Эколого-этологические адаптивные реакции обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus) в локальной популяции на севере ареала

Пятак Л.П.

Удмуртский государственный университет, Ижевск 426034, Россия

e-mail: lp@uni.udm.ru

При расширении ареалов животных краевые местообитания являются для микропопуляций основателей средой обитания нового качества, к которой у них формируются определенные адаптации. В последние годы идет активное расселение обыкновенного ремеза (Remiz pendulinus L., 1758) в северном направлении. В 1994 г. вид появился на гнездовании в окрестностях г. Ижевска (Зубцовский и др. 1995).

В результате исследований в 1995-2006 гг. в малочисленной (2-5 пар ежегодно) локальной популяции обыкновенного ремеза на северном пределе распространения (56º 48' с.ш. 53º 12' в.д.) выяснены эколого-этологические адаптивные реакции, позволяющие виду успешно закрепиться в новых экологических условиях. Структура поселения определялась наблюдением за размножением и социальными контактами индивидуально меченых птиц (n = 84). Под наблюдением было 69 гнездовых построек, 52 из них – жилые, остальные – т.н. «холостые» (Пятак 2003).

Выяснены миграционные сроки взрослых и молодых ремезов в районе исследований. Прилет приходился на конец апреля, начало мая и зависел от характера весны (крайние даты - 20.04.2000, 15.05.1998). Отлет взрослых происходил с середины до конца июля, причем у самцов миграционная активность наступала раньше, чем у самок. Молодые оставались в районе рождения до конца первой декады сентября. Выявлена тесная связь слетков с гнездом, где они ночевали практически до отлета.

Регистрировались возвраты взрослых и молодых ремезов в район исследования. Отмечена довольно высокая филопатрия (7.7–12.5%), по-видимому, связанная с низкой плотностью в пограничной популяции и инсулярным эффектом (Пятак, Зубцовский 2007). Дважды отмечены возвраты ремезов на места рождения через два года.

Выяснены особенности гнездования ремезов в исследуемой популяции: моноцикличность, высокий консерватизм в выборе мест гнездования, фиктивное насиживание в условиях высоких температур воздуха, увеличение сроков инкубации при экстремально низких температурах, компенсаторное гнездование после неудачи в первом цикле, стабильная успешность размножения при различных энергетических затратах - 5.0-6.1 птенцов на самку, уязвимость популяции от критических погодных условий и другие (Пятак 1999, 2001, 2003, 2005, 2007; Пятак, Григорьев 1999; Пятак, Черных 2001; Пятак, Габдрахманова 2005).

Выявлены поведенческие модификации для достижения репродуктивного успеха в парцеллярном поселении, связанные с численным преобладанием самцов: отсутствие явного территориального поведения, устойчивые внутрипопуляционные контакты, кооперация холостых самцов с генеративной парой, регулярные полиандрийные альянсы, «рокировка» структуры поселения после массовой неудачи в гнездовании вследствие погодного эффекта, смена рангового статуса у самцов, клептогамия и другие (Пятак 2003, 2005, 2006; Пятак, Габдрахманова 2005; Пятак, Зубцовский 2007).

В исследуемой популяции обыкновенного ремеза в условиях ограниченности социальных контактов с конспецифичными особями не было активного саморекламирования самцов и охраны большой территории. Птицы контролировали лишь крону дерева с гнездом и то, в основном, в начале гнездового цикла.

При минимальном количестве одновидовых соседей отношения были персонализированы. В период гнездостроения регулярно наблюдались взаимные визиты самцов и, реже, самок, как холостых, так и семейных. Поначалу происходило немедленное изгнание визитеров хозяевами за пределы гнездового дерева. Эпизоды агрессии самок к чужакам мы наблюдали чаще, чем у самцов, и на протяжении всего репродуктивного цикла. Но, по-видимому, агрессия самок была избирательной, либо мнимой, так как давала шансы другим самцам регулярно появляться у гнезда, иногда вносить свой вклад в гнездостроительство и даже спариваться с самкой, хотя осуществлялось это, в основном, в отсутствие самца-хозяина. В дальнейшем такой «гость» мог стать субдоминантом в сложившемся союзе. Самцы-доминанты позднее вполне терпимо относились к примкнувшим к паре субдоминантам, позволяя часто быть им более активными и в достраивании гнезда, и в выкармливании птенцов. Иногда субдоминантный самец становился доминантом в повторном гнездовом цикле самки. Зарегистрирован случай, когда первое гнездо пары, к которой примкнул самец-субдоминант, было разорено серой вороной. Исходная пара распалась. Самец-субдоминант из данного альянса уже в роли доминанта с этой самкой переместились на соседний участок и начали строить новое гнездо. А доминантный самец из того распавшегося союза сразу примкнул в качестве субдоминанта к другой сложившейся паре, у которой строительство гнезда и откладка яиц завершались. И здесь поведение самца-хозяина к чужаку было лояльным, так как его самка должна была приступить к насиживанию, и этот самец все больше времени отсутствовал у своего гнезда. Его самого в это время и чуть позже мы наблюдали у другого, более позднего, чем его собственное, строящегося гнезда, где он демонстрировал себя в качестве субдоминанта.

В среднем при двукратном численном преобладании самцов в локальном поселении ремезы использовали различные способы максимальной реализации репродуктивного потенциала. В результате «адюльтерного» поведения самок холостые и субдоминантные самцы, по-видимому, имели реальные шансы оставить свои гены в потомстве в полигамных группах и поэтому смирялись с ролью субдоминантов, хотя и стремились к абсолютному личному вкладу в репродуктивный результат в моногамном объединении. В один из сезонов зафиксирован случай стимуляции распада пары путем «разорения» их гнезда холостым самцом - начальная кладка из двух яиц была им наклюнута. В итоге, пара распалась, и самка стала вакантной, что, вероятно, и было нужно холостому самцу при значительном дефиците самок.