Терморегуляционное поведение беспозвоночных и позвоночных животных: эволюционные аспекты

Голованов В.К.

Институт биологии внутренних вод РАН, Ярославская обл., Борок 152742, Россия

e-mail: golovan@ibiw.yaroslavl.ru

В процессе эволюционного развития у животных различных систематических групп выработались разнообразные адаптации к существованию в постоянно меняющихся условиях среды. Адаптации отмечены на всех уровнях организации, от молекулярного до популяционного, и включают изменения генетических, биохимических, морфо- физиологических, экологических и этологических показателей организма. Эколого-этологические приспособления обеспечивают достаточно быстрое (по времени) избегание стрессовых или выбор оптимальных средовых факторов.

Одним из важнейших факторов внешней среды, определяющих условия существования и эволюции живых организмов, является температура. В настоящее время известно несколько форм температурных адаптаций, среди которых наиболее изучены акклимация, поведенческая терморегуляция, адаптация к сублетальным температурам (у границ жизнедеятельности), анабиоз, зимняя и летняя «спячка». В отличие от других форм, терморегуляционное поведение (ТП) представляет собой не только приспособительные реакции организма вслед за изменением температуры окружающей среды, но и самопроизвольный выбор температур, наиболее адекватных как для пойкилотермных, так и для гомойотермных животных. При этом показано, что ТП зависит от времени суток, сезона года, периода онтогенеза, эколого-физиологического и иммуно-биохимического статуса животных, а также их расположения в ареале обитания конкретного вида.

Терморегуляционное поведение широко распространено среди животных различных типов и классов – от беспозвоночных (простейшие, кишечнополостные, плоские черви, круглые и кольчатые черви, членистоногие, моллюски и иглокожие) до позвоночных (круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). У низших животных ТП выражено в виде наиболее примитивных форм терморегуляции: ортокинеза (избегание термораздражителя), клинокинеза (направленных движений) и клинотаксии (поиск зоны температур). У высших животных, по мере развития нервной системы, механизм выбора зоны температурного предпочтения существенно усложняется. На примере рыб (водные пойкилотермные) показано, что в градиенте температур первоначально (минуты-часы) происходит простой выбор более низких или высоких температурных зон. Затем, в течение периода от нескольких суток до 1-2 недель животные избирают зону конечного термопреферендума (КТП), соответствующую области их эколого-физиологического оптимума. Наконец, под влиянием различных факторов (сезон года, время суток, возраст животного, наличие или отсутствие пищи, стадия зрелости, инфекции, другие факторы среды) происходит смещение т.н. температурного оптимума в ту или иную сторону.

Способы терморегуляционного поведения адаптаций у рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих, обитающих в водных, наземных или воздушных условиях, существенно различаются. При этом для пойкилотермных животных, не способных поддерживать постоянную температуру тела, ТП представляется более важным в сравнении с гомойотермами.

Существует мнение, что конечный термопреферендум беспозвоночных и позвоночных животных может отражать температурные условия происхождения конкретного вида (Golovanov2006). В то же время не наблюдается полного соответствия зон КТП (в эксперименте) и температур, в которых животные обитают в естественных условиях. Несомненный интерес представляет сравнение ТП животных (в пределах отдельных классов), которые занимают резко отличающиеся термальные ниши в диапазоне температур жизнедеятельности, например, у рыб, обитающих в диапазоне температур от 1–2°С до 40–45°С (антарктические виды, холодолюбивые лососевые и сиговые, теплолюбивые карповые и центрарховые, тропические виды и гамбузиевые). Особенности ТП у них, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне, различны в силу обитания в разных температурных нишах.

В прикладном аспекте актуальны данные о возможности переживания инфекции посредством ухода из зоны эколого-физиологического оптимума (т.е. КТП) в более высокие (± 2–5С) или низкие температуры среды, в результате чего процесс болезни замедляется, или животные выздоравливают полностью (Kluger 1979; Голованов 2004). Характерно, что данная реакция известна не только у водных животных, но также и в ряду от беспозвоночных до млекопитающих, что свидетельствует о вероятности приобретения данной формы адаптации в процессе эволюции.

Несмотря на определенное сходство процессов некоторых форм температурных адаптаций, прежде всего терморегуляционного поведения и акклимации, следует отметить, что между ними существует принципиальная разница, поскольку ТП животных – процесс самопроизвольный. В силу этого несомненно важен анализ взаимоотношений эволюции животных и системы их адаптаций (Lewontin1978), так как адаптации с одной стороны дополняют друг друга при функционировании животных в меняющихся условиях среды, а с другой – представляют собой совершенно «разные подходы» к освоению термальных ниш в процессе эволюции.