Основные векторы естественного отбора у птиц высокогорий как ответ на специфические факторы больших высот

Ирисова Н.Л.

Алтайский государственный университет, Барнаул 656047, Россия

e-mail: iris@mc.asu.ru

Высокогорье для птиц является особой средой обитания, которая отличается от прочих сред совокупностью некоторых специфических признаков (Ирисов 1997). Во-первых, это достаточно жесткий термический режим и связанные с ним криогенные явления, поздняя вегетация, летние заморозки, снегопады и пр.). Во-вторых, высокогорья отличаются интенсивностью таких мутагенных факторов как солнечная (ультрафиолет) инсоляция и повышенная радиация коренных пород и космического излучения, что, в целом, способствует более высокой интенсивности мутагенеза. В-третьих, высокогорьям свойственна мозаичность распределения участков с оптимальными условиями, в том числе гнездовыми и кормовыми, что часто способствует относительной изолированности микропопуляций. Первый из названных факторов определяет "востребованность" того или иного признака, который оказывается адаптивным. Мутационный процесс и относительная изолированность микропопуляций способствуют закреплению адекватных признаков в генофонде популяций и в целом более высокой скорости эволюционных процессов. Косвенно об этом свидетельствует и обилие подвидов у видов широкого распространения, ареал которых включает многие горные страны (Ирисов 1997).

Изучение биологии птиц на больших высотах показали, что у многих видов птиц здесь существует ряд общих, в некотором роде универсальных (присущих многим видам) направлений отбора и эволюции их экологических и этологических приспособлений.

Прежде всего, это иной характер территориальности по сравнению с большинством видов птиц равнин или низкогорий. Так, в ряду воробьиных птиц в высокогорье выражена тенденция к уменьшению гнездовой территории вплоть до почти полного ее отсутствия (горные вьюрки), когда охраняется лишь самка и гнездо с минимальным участком вокруг. Параллельно прослеживается ослабление трофической функции гнездовой территории вплоть до полной ее утраты (Ирисова 2002). Это связано с неравномерностью распространения в пространстве гнездовых и кормовых ресурсов. Последние, как и вообще большая часть биомассы этих экосистем, сосредоточены чаще на дне долин и выположенных приподножных участках. Склоны и гребни, где преобладают каменистые участки, осыпи, скалы, останцы, изобилуют удобными и безопасными местами для гнезд, но при этом бедны в трофическом отношении.

Общим для многих видов направлением отбора является усиление тенденции к закрытому типу гнездования (смягчение температурного режима, защищенность от внешних условий) и утепленность гнезд за счет увеличения их массивности и доли утепляющих компонентов. Следует лишь заметить, что при очевидности такой тенденции конкретное проявление этого признака ситуативно варьирует у конкретных особей: в холодные сезоны гнезда у одного и того же вида в среднем массивнее и более утеплены, чем в теплые; ранние гнезда более эффективны в отношении терморегуляции, чем поздние.

Суровость абиотических условий в высокогорье вынуждает птиц выбирать одну из двух основных стратегий гнездования. Одна из них сводится к раннему гнездованию при насиживании кладки с первого яйца (многие соколообразные, клушица), другая – к более позднему гнездованию при более мягким и стабильном температурном режиме, допускающем начало насиживания не с первого яйца. Однако у многих птиц в высокогорье очевиден заметный сдвиг начала непрерывного насиживания до завершения кладки. Насиживание с первого-второго яйца, несомненно, более адаптивно в условиях с нестабильным температурным режимом, с температурами ниже нуля, снегопадами, так как снижает вероятность гибели кладки. В этой связи возникает вопрос и характере адаптации у алтайского улара, который гнездится рано (с апреля), но при этом начинает насиживать кладку по ее завершении или незадолго до этого. Этот вопрос нуждается в исследовании. Возможно, белок яйца улара содержит вещества, играющее роль криопротектора.

Заслуживает внимания в данном аспекте и вопрос о гипсоморфном эффекте у птиц. Показано (Паевский 1975; Ирисова 2002), что подтвердить (или опровергнуть) его наличие статистическими методами невозможно из-за невозможности вычленить влияние фактора высоты из суммы всех остальных (географических, поясных, биотопических и др.). Однако следует признать, что направление отбора в сторону снижения средней величины кладки за счет снижения в популяции доли наиболее плодовитых особей, весьма вероятно. Причина этого в невозможности полноценного выкармливания крупных выводков при ограничении доступности корма при низких температурах и снегопадах.

Общей для многих видов адаптацией является частичное наложение начальных фаз следующего гнездового цикла (гнездостроение, откладка яиц) на последние фазы предыдущего (докармливание птенцов в гнезде, вождение птенцов до распадения выводка) с разделением функций гнездовых партнеров. Характерно также токование с пониженной вокальной активностью, но большей степенью визуализации (токование с полетом).

Чрезвычайно важной общей чертой экологии многих видов птиц в высокогорье является адаптивная смена кормовых биотопов при снегопадах, затрудняющих добывание корма. Заслуживает упоминания также слабо выраженная кормовая специализация. Большинство видов насекомоядных птиц питаются часто одними и теми же массовыми видами. Практически у всех видов воробьиных основным и самым массовым кормом являются комары долгоножки (Tipulidae); у птиц, которые большую часть корма собирают в камнях, преобладают пауки.

Влияние земной гравитации на формирование видовых различий среди рукокрылых

Ковалева И.М.

Институт зоологии НАН Украины, Киев 01601, Украина

e-mail: ikov@izan.kiev.ua

Проведенные морфогенетические исследования отдельных структур и органов опорно-двигательной, респираторной, кровеносной систем представителей 9 семейств 39 видов рукокрылых показывают разнообразие их строения, а также позволяют зафиксировать факты, достоверно характеризующие их асимметрию. Однако использование классических подходов сравнительно-морфологического, палеонтологического, эмбриологического методов исследования не дает и, видимо, не может дать однозначного ответа на ряд вопросов по формообразованию морфологических структур представителей различных видов рукокрылых. Использование данных по экологии и этологии современных представителей рукокрылых позволило пролить свет на некоторые вопросы. На наш взгляд, привлечение к анализу полученных данных ранее не принимавшегося во внимание гравитационного фактора является ключевым звеном эволюционных рассмотрений.

Многие биологи, обращая внимание на проблему влияния гравитации на живые организмы, считали, что все их формы и функции связаны с наличием земного тяготения. Однако, до сих пор силы тяготения почти не рассматриваются в качестве основных механизмов, направляющих процесс индивидуального развития организма. Вместе с тем не секрет, что действие силы тяжести на различные компоненты клетки создает ту основу, которая определяет пути дифференциации будущего организма. Это же действие является фактором, определяющим направление роста органов у многоклеточных организмов, влияет на особенности функционирования отдельных органов и систем.

Одним из основных моментов, который следует учитывать при изучении влияния сил земной гравитации на живые организмы, является их векторность. Гравитационные эффекты возникают при стабильной ориентации развивающейся системы по отношению к вектору силы тяжести. То есть одним из главных условий возникновения биологических эффектов силы тяжести является определенное положение организма в ходе онтогенеза в гравитационном поле Земли. С учетом данного факта нами был проведен анализ его влияния на различных стадиях онтогенеза представителей различных адаптационных групп рукокрылых.

Рукокрылые, с учетом столь различных адаптаций представителей данного отряда млекопитающих, представляют уникальный материал для исследований. Они занимают различные места обитания, имеют всевозможные трофические специализации, используют как четвероногую локомоцию по твердому субстрату, так и активный полет. Вместе с тем, нами были привлечены сведения по другим группам животным.

Наши исследования рукокрылых позволили установить в качестве причины различий в морфологии, в частности, строении органов дыхания и скелетно-мышечных структур у видов, принадлежащих к двум различным семействам этих животных, – различное положение животных в онтогенезе относительно вектора гравитации. Влияние вектора гравитации определило филогенетическую дивергенцию в отряде рукокрылых, а именно – возникновение двух семейств рукокрылых – гладконосых и подковоносых летучих мышей, отразившись на их морфологии, локомоции, вокализации, местах обитания и пр.