Морфогенез конечностей семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus) и проблема происхождения конечностей тетрапод

Медников Д.Н.

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119171, Россия

e-mail:ranodon@yandex.ru

Проблема происхождения конечностей четвероногих – одна из наиболее сложных и долго дискутировавшихся проблем сравнительной анатомии позвоночных. Карл Гегенбаур выводил план строения наземной конечности из унисериального архиптеригия, т.е. плавника, имеющего вид членистой оси с одним рядом боковых лучей (Gegenbaur1870, 1876). Плавники такого типа характерны для остеолепиформных кистеперых рыб, считающихся наиболее близкими к тетраподам. Поскольку плавники остеолепиформов расчленены гораздо слабее наземной конечности, попытки надежной гомологизации ее скелетных элементов с элементами плавника ограничиваются проксимальной областью, а дистальные отделы конечности (особенно пальцы) считаются новообразованием. Однако аутоподиум (и пальцы как важнейшая его часть), является морфологически самым сложным отделом конечности и вряд ли образовался быстрым скачком при переходе от рыб к тетраподам. Всякая структура «боится» новизны: с ростом единовременно получаемой системой новизны растет вероятность необратимого понижения устойчивости системы и прекращения данной линии развития (вымирание) (Раутиан 1988). Поэтому, тетраподная конечность, скорее всего, имеет длительную эволюционную историю, уходящую глубоко в недра предкового для четвероногих таксона. Были также попытки выводить конечность тетрапод из бисериального архиптеригия. Хольмгрен (Holmgren1933) проводил ось конечности хвостатых земноводных через центральный ряд элементов базиподиума (запястья и предплюсны) и дальше между 1-ым и 2-ым пальцами через имеющийся у некоторых углозубов плавничок. Обобщение данных по развитию конечностей современных групп тетрапод позволило выдвинуть концепцию пальцевой дуги (digitalarch;Shubin&Alberch1986). Дистальный ряд элементов базиподиума и пальцы оказались вполне самостоятельным от более проксимальных частей запястья и предплюсны паттерном развития. Исходя из концепции пальцевой дуги, ось конечности может быть проведена через дистальный ряд элементов базиподиума.

В связи с вышесказанным, дополнительную информацию по проблеме происхождения наземной конечности может дать материал по развитию одного из наиболее примитивных представителей современных четвероногих - семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus,Hynobiidae,Caudata). Нами исследовались серии саггитальных срезов конечностей этого вида, хранящиеся в лаборатории проблем эволюционной морфологии ИПЭЭ им. Северцова. Материал охватывает весь период морфогенеза, начиная от стадии почки до полностью сформированной конечности.

Для этого вида характерно присутствие небольшого плавничка между первым и вторым пальцами передних и задних конечностей, который затем исчезает по мере развития личинки (Ольшевская 1960). Такой же плавничок, только значительно более развитый, характерен для личинок сибирского углозуба (Shitkov1895). У последнего наличие крупного плавничка связывают с особенностями экологии личинок, использующих плавничок при опоре на грунт и при плавании в толще воды стоячих водоемов (Шмальгаузен 1915). Связать крохотный и рано исчезающий в развитии плавничокRanodonс какой-либо полезной для личинки функцией вряд ли возможно. Небольшой плавничок характерен для личинок гигантской саламандры (Megalobatrachus) (Ольшевская 1960). Мы присоединяемся к мнению Холмгрена (Holmgren1933) о том, что этот плавничок имеет большое филогенетическое значение и может являться древней вершиной ластообразного плавника предковых форм. На ранних стадиях развития конечностиRanodonластообразны, плавничок является вершиной ласта, а закладки пальцев формируются внутри единой плавниковой складки, тянущейся от плавничка вдоль заднего края конечности. Дистальные элементы запястья и предплюсны начинают формироваться в виде единой дугообразно изогнутой мезенхимной оси, внутри которой образуются затем отдельные скелетные элементы. Продолжением этой оси является первый палец, на ранних стадиях развития составляющий с мезенхимной дугой дистальных элементов базиподиума единое целое. Проксимальным основанием оси является дистальный конец локтевой кости. С проксимальными элементами запястья дистальные элементы поначалу связаны гораздо слабее, лишьbasalecommuneи первый палец четко контактируют с подстилающим их радиальным лучом (общей закладкойradialeиy-элемента). Однако, несмотря на эту связь, клеточные дифференцировки внутри обеих контактирующих частей лапки идут независимо друг от друга. Также независимы процессы морфогенеза между центральным рядом элементов базиподиума и его дистальной областью.

Мы предполагаем, что тесная связь дистальных элементов друг с другом в процессе морфогенеза конечности у этой примитивной амфибии далеко не случайна. Тесная связь дистальных элементов, образующих пальцевую дугу, обнаруживается в развитии многих других животных (Shubin&Alberch1986 и др.). Постоянство этого паттерна развития у многих филогенетически далеких групп тетрапод и его четкая выраженность у одной из самых примитивных современных амфибий – семиреченского лягушкозуба – может говорить в пользу большой древности пальцевой дуги и ее соотнесения с метаптеригиальной осью. Действительно возможно, что пальцевая дуга хвостатых амфибий является древней осью бисериального архиптеригия предков этих животных. Вершиной этой оси является первый палец, более проксимально ее продолжает ряд дистальных элементов базиподиума, затемulnare(fibulare), локтевая (малая берцовая) кость и, наконец, плечевая (бедренная) кость. Все остальные пальцы тогда можно представить как постаксиальные лучи бисериального архиптеригия. Преаксиальным лучам будут соответствовать лучевая (большая берцовая) кость и проксимальные элементы базиподиума. Первый преаксиальный луч представленradius(tibiale),radiale,y-элементом и отходит от дистального концаhumerus(femur). Второй преаксиальный луч состоит изintermediumи двух центральных элементов и отходит отulna(fibulare), а третий, отходящий отulnare, - из двух элементов, слившихся попарно с центральными элементами второго луча. Нами не отмечено ни одного случая самостоятельной закладки элементов третьего преаксиального луча, однако обеcentraleна ранних стадиях могут иметь перетяжку, подразделяющую их на две части. При формировании тетраподной конечности ось плавника изогнулась вперед и легла на преаксиальные лучи, что вызвало их частичную редукцию и слияние отдельных элементов этих лучей, а постаксиальные лучи (пальцы тетрапод) в более полном виде сохранили свои первоначальные формы и строение.