Глава 15 СЕТЧАТКА

Видеть и чувствовать — это быть, раз­

мышлять — это жить.

В. Шекспир

15.1.

Анатомия

и

нейрофизиология

ные слои сетчатки, состоящие из ак­

сетчатки

сонов

и

дендритов

соответствующих

фоторецепторов

и

нейронов

второго

Сетчатка, или внутренняя, чувст­

и третьего порядков, к которым от­

вительная

оболочка

глаза

(tunica

носятся

биполярные

и

ганглиозные

interna sensoria bulbi, retina), — пе­

клетки. Кроме того, в сетчатке име­

риферическая

часть

зрительного

ются

амакриновые

и

горизонтальные

анализатора.

Нейроны

сетчатки

клетки,

называемые

интернейро­

являются сенсорной частью зри­

нами (всего 10 слоев).

тельной системы, которая воспри­

Первый

слой

пигментного

эпите­

нимает световые и цветовые сиг­

лия прилежит к мембране Бруха хо­

налы.

риоидеи. Пигментные клетки окру­

жают

фоторецепторы

пальцевидны­

Сетчатка

выстилает

внутреннюю

ми выпячиваниями, которые отделя­

полость глазного яблока. Функцио­

ют их друг от друга и увеличивают

нально выделяют большую (2/з) зад­

площадь контакта. На свету включе­

нюю

часть

сетчатки — зрительную

ния пигмента перемещаются из тела

(оптическую) и меньшую (слепую) —

клетки в ее отростки, предотвращая

ресничную,

покрывающую

реснич­

светорассеивание

между

соседними

ное тело и заднюю поверхность ра­

палочками или колбочками. Клетки

дужки до зрачкового края. Оптиче­

пигментного слоя фагоцитируют от­

ская часть сетчатки представляет со­

торгающиеся наружные сегменты фо­

бой

тонкую

прозрачную

клеточную

торецепторов, осуществляют транс­

структуру, имеющую сложное строе­

порт метаболитов, солей, кислорода,

ние, которая прикреплена к подле­

питательных

веществ

из

сосудистой

жащим тканям только у зубчатой ли­

оболочки к фоторецепторам и обрат­

нии и около диска зрительного нер­

но. Они регулируют электролитный

ва. Остальная поверхность сетчатки

баланс, частично определяют био­

прилежит

к

сосудистой

оболочке

электрическую

активность

сетчатки

свободно и

удерживается

давлением

и антиоксидантную защиту, способ­

стекловидного тела и тонкими связя­

ствуют плотному прилеганию сет­

ми пигментного эпителия, что имеет

чатки к хориоидее, активно "отка­

значение при развитии отслойки сет­

чивают” жидкость из субретиналь-

чатки.

ного пространства, участвуют в про­

В

сетчатке

различают

наружную

цессе рубцевания в очаге воспале­

пигментную часть и внутреннюю ния.

слой образован

наружными

светочувствительную

нервную

часть.

Второй

В срезе сетчатки выделяют три ради­

сегментами

фоторецепторов,

пало­

ально расположенных нейрона: на­

чек и колбочек. Палочки и колбочки

ружный — фоторецепторный, сред­

являются

специализированными вы­

ний — ассоциативный, внутренний —

сокодифференцированными

цилин­

ганглионарный (рис. 15.1). Между

дрическими клетками; в них выделя­

ними

располагаются

плексиформ-

ют наружный и внутренний сегмен-

303

ты

и

сложное

пресинаптическое

речное зрение. Периферическое зре­

окончание, к которому подходят

ние в условиях яркого освещения

дендриты биполярных и горизон­

обеспечивают колбочки, а в темноте —

тальных

клеток. В строении палочек

палочки и колбочки.

и колбочек имеются различия: в на­

Третий слой — наружная погра­

ружном

сегменте

палочек

содержит­

ничная мембрана — представляет со­

ся зрительный пигмент — родопсин,

бой полосу

межклеточных

сцепле­

в колбочках — иодопсин, наружный

ний. Она названа окончатой мем­

сегмент

палочек

представляет

собой

браной Верхофа, так как наружные

тонкий

палочкоподобный

цилиндр,

сегменты палочек и колбочек про­

в то время как колбочки имеют ко­

ходят через нее в субретинальное

ническое

окончание,

которое

короче

пространство

(пространство

между

и толще, чем у палочек.

слоем колбочек и палочек и пиг­

В наружном сегменте фоторецеп­

ментным эпителием

сетчатки), где

тора происходят первичные фотофи-

они окружены веществом, богатым

зические и ферментативные процес­

мукополисахаридами.

сы трансформации энергии света в

Четвертый слой — наружный ядер?

физиологическое возбуждение. Кол­

ный — образован ядрами фоторецепч

бочки и палочки отличаются по сво­

торов.

им функциям: колбочки обеспечива­

Пятый слой — наружный плекси­

ют

цветоощущение

и центральное

формный, или сетчатый (от лат. plex­

зрение,

палочки

отвечают

за

суме­

us — сплетение), —

занимает проме­

304

буждающие и тормозящие, названные

15.2. Специальные методы

ацегилхолином и ГАМК соответствен­

исследования сетчатки,

но, содержатся в амакриновых клетках

пигментного эпителия и хориоидеи

одного типа.

В амакриновых клетках внутреннего

В диагностике и

дифференциаль­

гшексиформного слоя содержится ней-

ной диагностике заболеваний сет­

роактивная субстанция сетчатки — до-

памин. Допамин и мелатонин, синтези­

чатки большое распространение по­

руемый в фоторецепторах, играют реци-

лучили

электрофизиологические

ме­

прокную роль в ускорении процессов их

тоды исследования, к которым отно­

обновления, а также в адаптивных про­

сятся

электроретинография,

элек-

цессах в темноте и на свету в наружных

троокулография и регистрация зри­

слоях сетчатки. Таким образом, нейро-

тельных

вызванных

потенциалов

ко­

активные вещества, обнаруженные в

ры головного мозга.

сетчатке

(ацетилхолин,

глутамат,

—

метод

Электроретинография

ГАМК, глицин, допамин, серотонин),

регистрации

суммарной

биоэлек­

являются трансмиттерами, от тонкого

нейрохимического баланса которых за­

трической активности всех

нейро­

висит функция сетчатки. Возникнове­

нов сетчатки

(рис.

15.2):

негативная

ние дисбаланса между мелатонином и

а-волна — фоторецепторов и пози­

допамином может быть одним из факто­

тивная b-волна — гипер- и деполя­

ров, приводящих к развитию дистрофи­

ризующихся биполяров и мюлле­

ческого процесса в сетчатке, пигмент­

ровских

клеток.

Электроретино-

ного

ретинита,

ретинопатий лекарст­

грамма

(ЭРГ)

возникает

при

воздей­

венного происхождения.

ствии на сетчатку световыми стиму­

Функции сетчатки — преобразова­

лами различного размера, формы,

ние светового раздражения в нервное

возбуждение

и

первичная

обработка

сигнала.

Под воздействием света в сетчатке

происходят

фотохимические

превра­

щения зрительных пигментов, за ко­

торым следуют блокирование свето­

зависимых каналов Na+ — Са2+, де­

поляризация

плазматической

мем­

браны

фоторецепторов

и

генерация

рецепторного потенциала. Все эти

сложные превращения от сигнала о

поглощении

света

до

возникновения

разности потенциалов на плазмати­

ческой

мембране

носят

название

"фототрансдукция”.

Рецепторный

потенциал

распространяется

вдоль

аксона и, достигнув синаптической

терминали,

вызывает

выделение

нейромедиатора,

который

запускает

цепь

биоэлектрической

активности

всех нейронов сетчатки, осуществ­

ляющих

первоначальную

обработку

зрительной информации. По зри­

тельному нерву информация о внеш­

нем

мире

передается

в

подкорковые

и

корковые

зрительные

центры

Рис. 15.2. Виды ЭРГ, используемые для

мозга.

диагностики заболеваний сетчатки.

306

длины волны, интенсивности, дли­

ределяет

характер

электрофизиоло-

тельности, частоты следования в

гической симптоматики.

различных условиях световой и тем-

В основе принятой в электрорети-

новой адаптации.

ценность

эдектро-

нографии

классификации

ЭРГ

лежат

Практическая

амплитудные

характеристики

основ­

ретинографии определяется тем, что

ных а- и b-волн ЭРГ, а также их вре­

она является

очень

чувствительным

менные параметры. Различают сле­

методом

оценки

функционального

дующие виды ЭРГ: нормальную, су-

состояния сетчатки, который позво­

пернормальную,

субнормальную

ляет определить как самые незначи­

(плюс- и минус-негативную), угас­

тельные

биохимические

нарушения,

шую, или нерегистрируемую (отсут­

так и грубые дистрофические и атро­

ствующую). Каждый из типов ЭРГ

фические процессы. Электроретино-

отражает

локализацию

процесса,

графия

помогает

изучать

механизмы

стадию его развития и патогенез.

развития

патологических

процессов

Супернормальная ЭРГ характеризу­

в сетчатке, облегчает раннюю диф­

ется увеличением а- и b-волн, что от­

ференциальную и топическую диаг­

мечается при первых признаках ги­

ностику заболеваний сетчатки, ее ис­

поксии, медикаментозных интокси­

пользуют для контроля за динамикой

кациях,

симпатической

офтальмии

патологического процесса и эффек­

и пр. Супернормальная биоэлектри­

тивностью лечения.

ческая

реакция при травматическом

ЭРГ может быть зарегистрирована от

перерыве зрительного нерва и его ат­

рофии

обусловлена

нарушением

всей площади сетчатки и от локальной

проведения

возбуждения

по ретино­

области различной величины. Локальная

таламическим

центробежным

тормо­

ЭРГ, зарегистрированная от макулярной

области, позволяет оценить функции

зящим волокнам. В ряде случаев

колбочковой системы макулярной облас­

трудно объяснить природу супернор-

ти. ЭРГ, вызываемую реверсивным шах­

мальной ЭРГ.

матным стимулом, используют для ха­

Субнормальная ЭРГ — это наиболее

рактеристики нейрона второго порядка.

часто выявляемый вид патологиче­

Выделение

функций фотопиуеской

ской

ЭРГ,

которая

характеризуется

(колбочковой) и скотопической (палоч­

снижением а-

и b-волн. Ее регистри­

ковой) систем основано на различии фи­

руют

при

дистрофических заболева­

зиологических свойств колбочек и пало­

ниях сетчатки и хориоидеи, отслойке

чек сетчатки, поэтому используют соот­

ветствующие условия, в которых доми­

сетчатки, увеитах с вовлечением в

нирует каждая из этих систем. Колбочки

процесс 1-го и 2-го нейронов сетчат­

более чувствительны к ярким красным

ки, хронической сосудистой недос­

стимулам, предъявляемым в фотопиче-

таточности с нарушением микроцир­

ских условиях освещения после предва­

куляции, некоторых формах ретино-

рительной световой адаптации, подав­

шизиса

(Х-хромосомный,

сцеплен­

ляющей палочковую активность, к час­

ный с полом, синдром Вагнера) и т. д.

тоте мельканий свыше 20 Гц, палочки —

Негативная

ЭРГ

характеризуется

к слабым ахроматическим или синим

увеличением или сохранностью а-

стимулам в условиях темновой адапта­

ции, к частоте мельканий до 20 Гц.

волны и небольшим или значитель­

ным снижением b-волны. Негатив­

Различная

степень

вовлечения в

ную ЭРГ можно наблюдать при па­

патологический

процесс

палочковой

тологических

процессах,

при

кото­

и/или колбочковой систем сетчатки

рых изменения локализуются в дис­

является одним из характерных при­

тальных отделах сетчатки. Минус-

знаков любого

заболевания

сетчатки

негативная

ЭРГ

встречается

при

наследственного, сосудистого, вос­

ишемических

тромбозах

централь­

палительного, токсического, травма­

ной вены сетчатки, лекарственных

тического и иного

генеза,

что и оп­

интоксикациях,

прогрессирующей

307

миопии

и

врожденной

стационарной

тельно находящегося в условиях неиз­

ночной слепоте, болезни Огуши, X-

менной освещенности;

хромосомном

ювенильном

ретино-

потенциал светового подъема: при рез­

шизисе,

металлозах сетчатки

и

дру­

ком изменении световых условий от уме­

ренного освещения к яркому свету про­

гих видах патологии.

исходит характерное увеличение базово­

Угасшая,

или

нерегистрируемая

(от­

го потенциала сетчатки (световой

сутствующая) ЭРГ является электро-

подъем);

физиологическим

симптомом

тяже­

потенциал темнового спада: резкий пе­

лых необратимых изменений в сет­

реход от умеренной освещенности к тем­

чатке при ее тотальной отслойке,

ноте приводит к возникновению серии

развитом металлозе, воспалительк ых

затухающих колебаний базового потен­

процессах

в

оболочках

глаза,

окклю­

циала (темновое падение), достигающего

зии

центральной

артерии сетчатки, а

минимума на 10—12-й минуте темновой

адаптации.

также

патогномоничным

признаком

Для клинических целей рассчи­

пигментного

ретинита

и

амавроза

Лебера.

Отсутствие

ЭРГ

отмечено

тывают отношение потенциала све­

при

грубых

необратимых

изменени­

тового пика

к

потенциалу

темново­

ях нейронов, которые могут наблю­

го спада. Полученный результат ум­

даться при дистрофических, сосуди­

ножают на 100 и получают так на­

стых

и

травматических

поражениях

зываемый

коэффициент

Ардена

сетчатки. ЭРГ этого типа регистриру­

(КА), который считают

нормаль­

ют в терминальной стадии диабетиче­

ным, если он превышает 185 %. С

ской ретинопатии, когда грубый про-

целью оценки патологических со­

лиферативный

процесс

распростра­

стояний

сетчатки

КА

подразделяют

няется на дистальные отделы сетчат­

на

субнормальный (135—185

96),

ки, и при витреоретинальной дистро­

анормальный

(110—135%),

погас­

фии Фавре — Гольдмана и Вагнера.

ший

(100—110

%),

извращенный

Электроокулография

—

регистра­

(ниже 100 %).

используют

ция постоянного потенциала глаза с

Электроокулографию

помощью накожных электродов, на­

в диагностике различных заболева­

кладываемых на область наружного и

ний сетчатки дистрофической, вос­

внутреннего края нижнего века.

палительной

и

токсической

приро­

Данный

метод

позволяет

выявить

ды,

при

циркуляторных

нарушениях

патологические

изменения

пигмент­

и другой патологии, при которой в

ного эпителия сетчатки и фоторе­

патологический

процесс

вовлекают­

цепторов. Метод основан на том, что

ся фоторецепторы и хориоидея.

глаз представляет собой диполь: ро­

Зрительные вызванные потенциалы

говица имеет положительный заряд,

(ЗВП) регистрируют для диагности­

пигментный эпителий — отрица­

ки поражения зрительных путей,

тельный, а имеющийся постоянный

оценивая их состояние от перифери­

потенциал

меняется

при

движении

ческих (сетчатка) до центральных от­

глаза в различных условиях адап­

делов (первичные и вторичные зри­

тации.

тельные центры). Метод регистра­

Необходимыми условиями для нор­

ции ЗВП на вспышку света и ревер­

сивный

паттерн

широко применяют

мальных световых и темновых колебаний

в клинике для диагностики заболева­

постоянного потенциала является нор­

ний

зрительных

путей

и

патологии

мальное функционирование фоторецеп­

зрительного

нерва,

при

отеке,

воспа­

торов и пигментного эпителия, контакт

между этими слоями, а также адекватное

лении,

атрофии,

компрессионных

кровоснабжение хориоидеи. На ЭОГ от­

повреждениях

травматического

и

мечают следующие показатели:

опухолевого генеза, локализации па­

базовый потенциал — постоянный по­

тологического процесса в хиазме,

тенциал, измеренный у пациента, дли­

зрительном тракте и коре головного

308