Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

154_______________ ГЛАВА 5__________

Рис 5. 11 . Дальнейшее развитие головного мозга. Мозг шестинедельного зародыша человека. А. Вид сбоку. В. Схематическое изображение головного мозга, распрямленного в медианной плоскости; видно образование вторичных мозговых пузырей в нервной трубке. (По Langman. l969.)

нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum) — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия. Развитие специализированных отделов головного мозга суммировано на рис. 5.12. Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что эти огромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок. У куриного зародыша объем головного мозга между третьими и пятыми сутками развития увеличивается в 30 раз. Полагают, что такое быстрое увеличение

Рис. 5.12. Региональная специализация в период раннего развития головного мозга человека.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА_______________________________________ 155

Рис. 5.13. Перегораживание участка нервной трубки, делающее возможным дальнейшее расширение области будущего головного мозгa. А. Краситель, инъецированный в передний участок нервной трубки трехдневного куриного зародыша, заполняет полость головного мозга, но не поступает в спинной мозг. Б. В. Разрезы через нервную трубку куриного зародыша на уровне основания головного мозгa; Б -- до образования перегородки: В -- во время перегораживания нервной трубки. Г. Исчезновение перегородки в нервной трубке после первоначального увеличения объема головного мозга позволяет красителю проникнуть в полость спинного мозга. (Фотографии с любезного разрешения M. Desmond )

размеров вызвано давлением на стенки нервной трубки заключенной в ней жидкостью. Давление этой жидкости по логике вещей должно было бы уменьшаться в результате ее проникновения в полость спинного мозга, однако этого не происходит. Несколькими авторами (Schoenwolf, Desmond, 1984; Desmond, Shoenwolf, 1986) было показано, что в нервной трубке куриного зародыша до замыкания заднего нейропора возникает сужение, отделяющее будущий головной мозг от спинного (рис. 5.13). (Такая же преграда образуется и у зародыша человека: Desmond, 1982.) Если у куриного зародыша снять давление жидкости в передней части такой перегороженной нервной трубки, то скорость увеличения объема головного мозга значительно снижается и он будет содержать гораздо меньше клеток, чем головной мозг интактных контрольных зародышей. В норме после первоначального быстрого увеличения объемов желудочков (полостей) головного мозга перегороженный участок нервной трубки снова открывается.

АРХИТЕКТОНИКА ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА ТКАНЕВОМ УРОВНЕ. Исходно нервная трубка образована слоем герминативного нейрального эпителия толщиной в одну клетку. Этот слой представляет собой быстро делящуюся клеточную популяцию. Сауэр (Sauer. I935) и другие исследователи показали, что клетки этой популяции располагаются в один слой; каждая клетка простирается от края, обращенного к просвету нервной трубки, до ее наружного края. Однако ядра клеток находятся на разных уровнях, и потому создается впечатление, что стенка нервной трубки многослойна. Такое положение ядер зависит от стадии клеточного цикла (рис. 5.14). Синтез ДНК (S-фаза) происходит тогда, когда ядро клетки располагается у ее наружного конца: по мере приближения к фазе митоза оно мигрирует по направлению к просвету трубки. Митоз осуществляется вблизи того конца клетки, который обращен к просвету нервной трубки. В период раннего развития 100% клеток нервной трубки включают радиоактивный тимидин в ДНК (Fujita, 1964). Однако вскоре некоторые клетки перестают включать предшественники ДНК, показывая тем самым, что они более не участвуют в синтезе ДНК и в митозе. Эти клетки представляют собой молодые нейроны или глиальные (опорные) клетки; они мигрируют к периферии нервной трубки, где происходит их дальнейшая дифференцировка (Fujita. 1966; Jacobson. 1968). Она зависит от положения, которые займут эти нейробласты, оказавшись вне области делящихся клеток (Jacobson, 1978; Letourneau, 1977).

В то время как клетки, лежащие у просвета нервной трубки, продолжают делиться, мигрирующие клетки образуют второй слой вокруг исходного слоя клеток нервной трубки. Этот второй слой постепенно утолщается по мере того, как все большее число клеток добавляется к нему из герминативною нейрального эпителия; этот слой называют плащевым (рис. 5.15. А), а герминативный эпителий теперь но-