Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

84 ГЛАВА 3

Рис. 3.14. Спиральное дробление у Trochus (А - вид со стороны анимального полюса; В - вид сбоку). На рис. Б клетки - потомки бластомера А - выделены серым цветом. Митотические веретена, изображенные на ранних стадиях, разделяют клетки на неравные части и под углом к вертикальной и горизонтальной осям.

Рис 3.15. Спиральное дробление яйца улитки Ilyanassa. Бластомер D больше остальных, что позволяет идентифицировать, каждую клетку. Дробление дексиотропное. А. 8-клеточная стадия. Б. Стадия незавершенного четвертого деления, на которой макромеры уже разделились на крупные и мелкие спирально расположенные клетки. (Из Craig. Могrill. 1986; фотографии с любезного разрешения авторов.)

изучения зародышей таких улиток с уклоняющимся строением (Crampton, 1894) показали, что процесс дробления у них отличается от нормального. Положение клеток после второго деления дробления было у них иным (рис. 3.16). Это являлось следствием другой ориентации митотического аппарата у левозакрученных (леотропных) улиток. Все последующие деления леотропных зародышей были зеркальным отражением картин, наблюдающихся у дексиотропных зародышей. На рис. 3.16 можно видеть, что положение бластомера 4d (который играет важную роль, поскольку его потомки образуют мезодермальные органы) различно у зародышей с разным направлением спирализации. В конечном счете формируются две улитки, тела которых располагаются по разные стороны от устья.

Направление закручивания раковины улиток контролируется одной парой генов (Sturtevant, 1923; Boycott et al.. 1930). У улитки Limnaea peregra большинство особей дексиотропные. Изредка встречающиеся леотропные мутанты были скрещены с улитками дикого типа. Эти скрещивания показали, что

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ_____________ 85

Рис. 3.16. Правозакрученная и левозакрученная улитки (вид со стороны анимального полюса). Направление закручивания раковины направо или налево может быть определено по ориентации митотического веретена на стадии второго деления. Левозакрученная (А) и правозакрученная (Б) улитки развиваются как зеркальное отражение одна другой. (По Morgan. 1927.)

имеется «правовращающий» аллель (Б), доминантный по отношению к «левовращающему» (d). Однако направление смешения бластомеров при дроблении определяется не генотипом развивающейся улитки, а генотипом ее матери. Самка улитки dd может производить только левозакрученных потомков, даже если они имеют генотип Dd. Таким образом, особь Dd будет леотропной или дексиотропной в зависимости от материнского генома. Скрещивания дают следующие результаты:

Приведенные данные свидетельствуют о том, что генетические факторы, обусловливающие направление закручивания раковины у улиток, передаются зародышу через цитоплазму ооцита. Направление смещения бластомеров при дроблении определяется генотипом яичника, в котором развивается ооцит. Если в яйца матерей dd инъецировали небольшое количество цитоплазмы от дексиотропных улиток (Freeman, Lundclius, 1982), то развивавшиеся зародыши оказывались правозакрученными. Цитоплазма от леотропных улиток не влияла на дексиотропных зародышей. Это подтверждает представление, согласно которому матери дикого типа передают яйцам какой-то фактор, который у матерей dd отсутствует или дефектен.