Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 41

Рис. 2.5. Стадии созревания, на которых находятся яйца, когда в них проникает спермий, у разных животных. (По Austin. 1965.)

Рис. 2.6. Поверхность яйца морского ежа. А. Микрофотография яйца перед оплодотворением (получена с помощью сканирующего электронного микроскопа). В месте разрыва желточной оболочки обнажена плазматическая мембрана. Е. Микрофотография неоплодотворенного яйца (получена с помощью просвечивающего электронного микроскопа). Видны микроворсинки и плазматическая мембрана, вплотную к которой прилежит желточная оболочка. Непосредственно под плазматической мембраной яйца видна кортикальная гранула. (Из Schroeder, 1979; фотографии с любезного разрешения Т.Е. Schroeder.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

42________________ ГЛАВА 2_______________

Рис. 2.7. Яйцо млекопитающего непосредственно перед оплодотворением. Яйцо одето прозрачной оболочкой (zona pellucida). Последняя в свою очередь окружена клетками яйценосного бугорка (cumulus oophorus). В яйце человека (А) спермий (указан стрелкой) преодолел слой клеток яйценосного бугорка, но должен еще проникнуть через прозрачную оболочку, чтобы достигнуть поверхности цитоплазмы и осуществить оплодотворение. Б. Микрофотография яйца хомячка (получена с помощью просвечивающего электронного микроскопа). Яйцо фиксировано таким образом, чтобы сохранилась структура прозрачной оболочки и образованного гиалуроновой кислотой матрикса, окружающего яйцо. В этом матриксе виден вырост клетки яйценосного бугорка. (А — с любезного разрешения R. Yanagimachi; Б - из Yudin et al., 1988; с любезного разрешения G. Cherr.)

миев. Таким образом, яйцо представляет собой клетку, специализированную для восприятия спермия и инициации развития.

Узнавание спермия и яйца: воздействие на расстоянии

Многие морские организмы выметывают гаметы непосредственно в окружающую среду. Этой средой может быть маленькая лужа, образовавшаяся при отливе, а может быть и океан. В эту среду одновременно могут выметывать свои половые продукты представители других видов. Размножающиеся таким образом организмы сталкиваются с двумя проблемами: 1) осуществление встречи спермиев и яиц при столь низкой их концентрации и 2) создание механизмов, препятствующих оплодотворению яиц спермиями другого вида, например яиц морского ежа спермиями морской звезды. Для разрешения этих проблем в процессе эволюции выработалось два механизма: видоспецифическое привлечение спермиев и видоспецифическая их активация.

Привлечение спермиев

Видоспецифическое привлечение спермиев (род хемотаксиса) доказано для многих животных, в том числе для кишечно-полостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых (Miller. 1985). Еще в 1978 г. Миллер (Miller. 1978) показал, что яйца кишечно-полостного Orthopyxis caliculata не только секретируют хемотактический фактор, но и регулируют время его выделения. Развивающиеся ооциты на разных стадиях созревания приклеивали к предметным стеклам и на некотором расстоянии от них помещали сперму. Если яйца еще не завершили второго деления мейоза, то спермии никак не реагировали на них. Однако после завершения второго деления мейоза, когда яйца были уже готовы к оплодотворению, спермии перемещались по направлению к ним. Таким образом, ооцит контролировал не только видовую принадлежность спермиев. которых он будет привлекать, но и время, когда он будет их привлекать.

Механизмы хемотаксиса у разных животных различны (см. обзор Metz, 1978). До последнего времени ни один из хемотактических факторов идентифицирован не был. Однако недавно из яиц морского ежа выделили два видоспецифических аттрактанта спермиев: сперакт — пептид, содержащий 10 аминокислотных остатков, был выделен из яиц Strongylocentrotus purpuratus (Hansbrough. Garbers, 1981 ), a резакт пептид, содержащий 14 аминокислотных остатков, — из студенистой оболочки яиц Arbacia punctulata (Ward et al.. 1985). Резакт быстро диффундирует в морской воде и при добавлении к суспен-