Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

198 ГЛАВА 6

служит углекислый кальций скорлупы яйца. За время развития кровеносная система зародыша переносит около 120 мг кальция от скорлупы к скелету (Tuan, 1987). Если у развивающегося куриного зародыша на третьи сутки инкубации удалить скорлупу, поместить его в пластиковую оболочку и культивировать до конца эмбриогенеза, то в условиях дефицита кальция большая часть хрящевого скелета не превращается в костную ткань (Tuan. Lynch. 1983; рис. 6.13). Остеогенез в длинных костях начинается в диафизе и постепенно распространяется к концам хрящевого зачатка. У новорожденного младенца диафизы длинных костей обызвествлены, тогда как их концы (называемые эпифизами) все еще образованы хрящом. Вскоре после рождения в хрящевых эпифизах (по мере того как в них проникают кровеносные сосуды) возникают вторичные центры окостенения. Между кальцинированной тканью в эпифизах и диафизом продолжает сохраняться хрящевая пластинка. Эта эпифизарная пластинка играет важную роль в росте ребенка после рождения, так как она отвечает пролиферацией на поступающий в нее гормон роста (рис. 6.14). Гормоны также ответственны и за прекращение роста: высокие концентрации эстрогена или тестостерона вызывают слияние центров окостенения в эпифизах и диафизе, что приводит к утрате эпифизарной пластинки. Такое эпифизарное слияние происходит в юношеском возрасте, причем у девушек на два года раньше, чем у юношей.

По мере увеличения костного матрикса на периферии кости в ее внутренней части образуются полости и формируется костный мозг. Эта деструкция костной ткани осуществляется остеокластами многоядерными клетками, поступающими в кость по кровеносным сосудам (Kahn, Simmons, 1975).

	Рис. 6.16. Сравнение развития мезодермы у зародышей лягушки и курицы. А. Нейрула лягушки: видно прогрессивное развитие мезодермы и целома. Б. Поперечный разрез через куриный зародыш, которого отделили от желтка и сблизили края разреза. Лишенный огромной массы желтка, он напоминает нейрулу амфибий на сходной стадии. (А — по Rugh, 1951; Б — по Patten, I95I.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА___________________________ 199

Остеокласты, вероятно, происходят из тех же клеток-предшественников, что и клетки крови; они растворяют как неорганические, так и белковые компоненты костного матрикса (Ash et al., 1980; Blair et al.. 1986). Остеокласт направляет многочисленные отростки в матрикс и накачивает ионы водорода в окружающий его материал, тем самым окисляя и растворяя его (Baron et al.. 1985. 1986: рис. 6.15). Кровеносные сосуды поставляют в костный мозг также кроветворные клетки, которые остаются в нем на всю жизнь.

Мезодерма боковых пластинок

Мезодермальная мантия не полностью превращается в сомит. К мезодерме сомитов прилегает область промежуточной мезодермы — материал сегментных ножек, из которых развиваются почки и протоки половых желез. Развитие этих систем органов будет подробно рассматриваться в гл. 16 и 21. Далее находится несегментированная мезодерма боковых пластинок. Эти пластинки расщепляются продольно на соматическую (или париетальную) мезодерму, которая подстилает покровный эпителий, и спланхническую (висцеральную) мезодерму, лежащую над энтодермой (см. рис. 6.2, В). Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела — целом, который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости. Механизм образования мезодермы сомитов и выстилки тела мало изменялся в процессе эволюции позвоночных, поэтому можно сравнить развитие мезодермы у куриного зародыша и лягушки (рис. 6.16).