Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

62________________ ГЛАВА 2_______________________________________________________________________________

развитие яиц без оплодотворения спермием. Способность яйца развиваться без оплодотворения называется партеногенезом (от греч. parthénos— девственница и genesis возникновение). Яйца многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных способны к нормальному развитию, если их активировать искусственно. В этих случаях участие спермия в развитии представляется необязательным. Однако у млекопитающих партеногенеза не наблюдается. Если при мейозе у мыши подавить отделение полярного тельца, то возникнут диплоидные яйца, в которых весь наследственный материал берет начало от матери. Такие клетки делятся и образуют зародышей с хордой, мышцами, скелетом и разными органами, включая бьющееся сердце. Но развитие продолжается недолго, и на 10—11 сут (середина беременности у мыши) между нормальными и партеногенетическими зародышами обнаруживаются глубокие различия (рис. 2.31). Партеногенетические зародыши утрачивают правильную организацию и дегенерируют (Surani et al., 1986). Следовательно, развитие мыши не может осуществляться под контролем только хромосом яйца.

Рис. 2.31. Зародыши мыши на 11-й день беременности: А - контрольный. Б партеногенетический (с двумя женскими пронуклеусами). Зародыши развивались в одной и той же самке. Помимо того, что партеногенетические зародыши имеют меньшие размеры и у них выявляются признаки дегенерации, размеры их плацент также значительно меньше. (Из Surani. Barton. 1983; фотографии с любезного разрешения авторов.)

Гипотеза о разных свойствах мужского и женского пронуклеусов находит поддержку также в опытах пересадки пронуклеусов (Surani, Barton, 1983; McGrath, SoIter, 1984). Мужской или женский пронуклеусы могут быть извлечены из яйца мыши вскоре после оплодотворения и пересажены в другие только что оплодотворенные яйца. (Эти пронуклеусы можно отличить один от другого, поскольку женский пронуклеус всегда расположен под полярными тельцами.) Таким образом можно получить зиготы с двумя мужскими или двумя женскими пронуклеусами. Эти зиготы дробятся, но развитие зародышей и первого, и второго типа не идет до конца, тогда как некоторые контрольные яйца после операции пересадки пронуклеуса (содержащие один мужской и один женский пронуклеусы из разных зигот) развиваются нормально (табл. 2.1). Более того, развитие мышиных зародышей с двумя женскими или двумя мужскими пронуклеусами прекращается в то же время, что и развитие партеногенетических мышиных зародышей Таким образом, хотя у многих животных оба пронуклеуса эквивалентны, у млекопитающих между ними имеются важные функциональные различия. Эти различия могут быть обусловлены разными модификациями, претерпеваемыми ДНК в ядрах спермия и яйца (гл. 12). Для завершения развития зародыша млекопитающего необходимы оба пронуклеуса, материнский и отцовский.

Таблица 2.1. Опыты по пересадке пронуклеусов1