Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 141

ной кровеносных сосудов. После первой трети беременности яичник у приматов можно удалить, при этом развитие плода будет продолжаться, потому что хорион сам способен продуцировать этот стероид, необходимый для сохранения беременности (Zander, Münstermann, I956). Прогестерон плаценты используется также надпочечниками плода как субстрат для выработки биологически важных кортикостероидных гормонов. Третий гормон, продуцируемый хорионом, - хорионический сомато-маммотропин (часто называемый плацентарным лактогеном). Этот гормон стимулирует развитие молочных желез матери, а позже способствует выработке молока у нее.

Недавние исследования показали, что хорион может выполнять и другую функцию, а именно защиту плода от иммунного ответа матери. Каждая особь с нормальной иммунной системой может узнать чужие клетки в своем теле и отторгнуть их. Это выражается в отторжении пересаженных кожи и других органов у генетически различающихся индивидуумов. Гликопротеины, ответственные за это отторжение, называются антигенами главного комплекса тканевой совместимости и различаются у разных индивидуумов. Антигены тканевой совместимости ребенок наследует и от отца, и от матери, и мать способна отторгать пересаженные ей кожу или какой-либо орган собственного ребенка, потому что он содержит отцовские антигены. Как же в таком случае плод может в течение 9 мес сохраняться в теле матери? Почему мать не отторгает плод, как она делает это с органом, пересаженным ей от своего собственного ребенка?

Известно, что экспрессия отцовских антигенов начинается в развитии рано и что эти антигены обнаруживаются в клетках синцитиального трофобласта. Следовательно, локализация отцовских антигенов, по-видимому, такова, что они должны стимулировать иммунный ответ матери. Одна из гипотез для объяснения того, почему материнская иммунная система не отторгает плод, состоит в том, что хорион продуцирует вещества, блокирующие иммунную реакцию матери. Рассмотрим одно исследование, поддерживающее эту гипотезу. Данные, полученные в этом исследовании, показали (Mclntire, Faulk, 1979), что клеточные мембраны синцитиального трофобласта у человека содержат вещество, которое подавляет деление некоторых клеток иммунной системы. Клеточный иммунный ответ, который приводит к отторжению, обусловлен клетками особого типа, так называемыми Т-лимфоцитами или просто Т-клетками. Т-клетки могут быстро делиться, когда встречаются с другой клеткой, содержащей иные антигены главного комплекса тканевой совместимости. Затем они помогают другим Т-клеткам разрушить чужие клетки или ткань. Реактивность Т-клеток оценивали в культуре смешанных лимфоцитов, определяя клеточную пролиферацию в смеси

Рис. 4.45. Связь между ворсинками хориона и материнской кровью в матке (По Hill, 1932.)