Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Скачиваний:
811
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
11.42 Mб
Скачать

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 6.8. Схема, иллюстрирующая два возможных механизма формирования скелетных мышц и способ выбора между ними. Аллофенных мышей получают путем слияния мышиных зародышей разных линий: клетки каждой из двух линий можно различить по наличию разных форм фермента изоцитратдегидрогеназы. Этот фермент состоит из двух субъединиц; одна линия мышей продуцирует А-субъединицы изоцитратдегидрогеназы, другая — В-субъединицы. А. Если ферменты синтезируются одной клеткой или в многоядерных клетках, образовавшихся путем деления ядер в одной клетке, то изоформы фермента будут либо АА, либо ВВ, Б. Если в одной и той же клетке имеются два разных ядра, то одно из них может кодировать субъединицу В, тогда как другое — субъединицу А, и в результате некоторые молекулы фермента будут гибридными (AB). Эти три типа молекул разделяют методом электрофореза. Присутствие молекулы AB только в клетках скелетных мышц (но не в других типах клеток) подтверждает правильность модели слияния. (По Mintz, Baker, 1967.)

Рис. 6.9. Синтез новых ферментов, сопутствующий слиянию миобластов. А. Уменьшение активности субъединиц немышечной креатинкиназы (B-типа), сопровождающееся замещением их субъединицами специфичной для мышц креатинкиназы (М-типа) по мере слияния миобластов куриного зародыша, культивируемых in vitro. Слияние начинается после первых суток культивирования, и на вторые сутки культивирования в мышечных трубочках обнаруживается 38% ядер. Б. Синтез специфичных для мышц сократительных белков после перенесения делящихся миобластов в среду, способствующую их слиянию. Культуры метили 35S-метионином, который включается в белки, а затем через определенные сроки выявляли синтез разных белков (А — по Lough, Bischoff, 1977; Б по Devlin, Emerson, 1978.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

194_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

ляются. Показано (Sutherland, Königsberg, 1983), что, когда прекращается синтез ДНК, синтез специфичных для мышц белков увеличивается как обычно, даже в том случае, если слияние миобластов подавлено понижением концентрации кальция в среде. Отсюда можно заключить, что, как только клетки прекращают делиться, они приобретают способность и к слиянию, и к синтезу специфичных мышечных белков.

Общепризнано, что огромное увеличение синтеза таких белков происходит к моменту слияния миобластов, однако остается неясным, на каком уровне осуществляется контроль этих процессов — на транскрипционном, трансляционном или на том и другом вместе. Некоторые исследователи (см. гл. 14) сообщили, что в миобластах до их слияния обнаруживаются мРНК, специфичные для мышечных белков. Если это так, то акт слияния должен действовать как сигнал для начала трансляции этих уже имеющихся мРНК. Другие исследователи (Devlin, Emerson, 1979; Daubas et al., 1981 ) не смогли обнаружить в делящихся миобластах мРНК для сократительных белков. Эти исследователи полагают, что синтез таких белков происходит на новообразованных мРНК. В любом случае слияние миобластов и накопление специфичных мышечных белков, по-видимому, координируется прекращением синтеза ДНК в пролиферирующих миобластах.