Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Скачиваний:
801
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
11.42 Mб
Скачать

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

82 ГЛАВА 3

Рис.. 3.11. Микрофотографии дробящегося яйца лягушки, полученные с помощью сканирующею электронного микроскопа. Первое (А), второе (Б) и четвертое (В) деления дробления. На последней фотографии (стадия 16 клеток) отчетливо видны различия в размерах анимальных и вегетативных клеток, возникших при третьем делении, (А - из Beams. Kessel. 1976: Б, В - из L. Biedler: фотографии с любезного разрешения авторов.)

дробления анимальная область содержит многочисленные мелкие клетки, тогда как в вегетативной области имеется лишь относительно небольшое число крупных богатых желтком бластомеров (рис. 3.10).

Зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 клеток, обычно называют морулой (от латинского названия тутовой ягоды, на которую он отдаленно похож). На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель, и принято считать, что в это время зародыш достиг стадии бластулы. На самом деле образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления. Показано (Kalt. 1971), что у Xenopus laevis первая борозда дробления в анимальном полушарии образует расширение, причем между бластомерами возникает маленькая полость, изолированная от наружной среды плотными межклеточными контактами (рис. 3.12). Эта полость при последующих делениях расширяется и преобразуется в бластоцель.

Бластоцель, вероятно, выполняет две основные функции. Во-первых, он представляет собой полость, которая даст возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша. Во-вторых, существование бластоцеля предотвращает преждевременное взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже его. Когда Ньюкуп (Nieuwkoop, 1973) брал у зародыша тритона клетки из крыши бластоцеля и помещал их вблизи богатых желтком вегетативных клеток дна бластоцеля, то из

Рис. 3.12. Образование бластоцеля в яйце лягушки. А. Плоскость первого деления дробления: видно небольшое расширение, которое позднее превратится в бластоцель. Б. 8-клеточный зародыш с бластоцелем небольших размеров (указан стрелкой) в месте пересечения трех плоскостей дробления. (Из Kalt, I97I; фотографии с любезного разрешения M.R.Kalt.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

______ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 83

этих анимальных клеток развивались не производные эктодермы, а мезодермальная ткань. Поскольку в норме мезодерму образуют анимальные клетки, которые прилежат к предшественникам энтодермы, представляется вероятным, что вегетативные бластомеры оказывают влияние на прилежащие клетки, побуждая их дифференцироваться в мезодермальные ткани (см. гл. 4). Таким образом, наличие бластоцеля обеспечивает сохранение клетками, предназначенными для образования покровного эпителия и нервной системы, своих исходных свойств.