Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 75

Рис. 3.1. Образование новых клеток в процессе раннего развития лягушки Rапа pipiens. (По Sze. 1953.)

висит от какого-то фактора, синтез которого зависит от новообразованного хроматина, поскольку время перехода к следующей стадии развития может быть смещено путем изменения плоидности: чем больше хроматина содержит зародыш, тем раньше наступает переход. Если количество хроматина вдвое превышает нормальное, то переход осуществляется на одно деление раньше, чем в норме (Newport. Kirschner. I982a. b). Таким образом, дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой.

Пространственные закономерности дробления зародыша

Дробление строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами: 1) количеством и распределением желточных белков в цитоплазме и 2) присутствующими в цитоплазме факторами, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Если желток в яйце распределен неравномерно, то в области, содержащей меньше желтка (анимальном полушарии), клеточные деления проходят с большей скоростью, чем в противоположной, богатой желтком области (вегетативном полушарии). Ядро зиготы часто бывает смещено к анимальному полюсу. В табл. 3.1 дана классификация типов дробления и показано влияние желтка на симметрию дробления и его характер. В общей форме можно сказать, что желток подавляет дробление. У зигот, содержащих относительно мало желтка (изолецитальные и мезолецитальные яйца), дробление бывает голобластическим, что означает, что борозды дробления проходят через все яйцо. Зиготы, содержащие большие запасы белков желтка, претерпевают меробластическое дробление, при котором делятся не полностью. Борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы. Меробластическое дробление может быть дискоидальным (у птиц) или поверхностным (у насекомых) в зависимости от того, сосредоточены ли запасы желтка у одного полюса (телолецитальные яйца) или в центре цитоплазмы (центролецитальные яйца).

Желток является эволюционным приспособлением, позволяющим зародышу развиваться без поступления пищи извне. Животные, яйца которых не содержат больших запасов желтка, как, например, морские ежи, обычно достигают стадии личинки за короткий срок. Их свободноплавающие личинки способны к самостоятельному питанию и продол-

Таблица 3.1. Классификация типов дробления
Тип дробления	Тип яиц по количеству и распределению желтка	Симметрия дробления	Типичные представители
Голобластическое (полное дробление)	Изолецитальные (олиголецитальные) (одиночные желточные включения распределены равномерно)	Радиальное	Иглокожие, ланцетник
		Спиральное	Большинство моллюсков, плоских, круглых и кольчатых червей
		Билатеральное	Асцидии
		Асинхронное	Млекопитающие
	Мезолецитальные (умеренно телолецитальные)	Радиальное	Амфибии
Меробластическое ( частичное дробление)	Телолецитальные (плотное скопление желтка у одного полюса яйца)	Билатеральное	Головоногие моллюски
		Дискоидальное (билатеральное)	Рыбы, рептилии, птицы
	Центролецитальные (желток сосредоточен в центре яйца)	Поверхностное	Большинство членистоногих