Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

____________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 131

бой гармоническое сочетание нескольких отчетливо различающихся событий. Первым указанием на гаструляцию является локальная инвагинация энтодермальных колбовидных клеток в краевой зоне в строго определенное время и в строго определенном месте. 3aтем инволюция глубоких клеток через губу бластопора приводит к образованию архентерона и к перемещению осевой мезодермы в дорсальную область зародыша. В то же самое время клетки-предшественники эктодермы распространяются в вегетативном направлении посредством клеточных делений и интеграции ранее независимых клеточных слоев. Результатом этих клеточных движений является соответствующее размещение в зародыше трех зародышевых листков, подготавливающее их к дифференцировке в органы тела. До сих пор еще неизвестно, каким образом эти клетки узнают, когда им начинать и завершать их движения. И хотя получены интересные новые данные, Келлер (Keller. I986) предостерегает: «Ни один морфогенетический процесс — особенно гаструляция у амфибий еще не понят нами должным образом ни на клеточном уровне, ни на уровне клеточной популяции».

Гаструляция у птиц Основные черты гаструляции у птиц

У зародышей птиц дробление приводит к образованию бластодиска, лежащего над желтком, объем которого колоссален. Эта инертная масса желтка под бластодиском накладывает некоторые ограничения на движения клеток. Поэтому гаструляция у птиц на первый взгляд кажется сильно отличающейся от гаструляции у морского ежа или лягушки. Однако мы скоро увидим огромное сходство между ними в этом отношении. Более того, мы увидим, что даже у зародышей млекопитающих, яйца которых совсем не имеют желтка, сохраняется такой же тип гаструляционных движений, как и у богатых желтком зародышей птиц и пресмыкающихся.

Центральные клетки бластодиска отделены от желтка подзародышевой полостью и кажутся светлыми, поэтому центр бластодиска называется area pellucida (светлое поле). Напротив, клетки, лежащие на периферии бластодиска, кажутся темными из-за их контакта с желтком. Они образуют area opaca, или темное поле (рис. 4.30). Большая часть клеток бластодермы остается на поверхности, формируя эпибласт, но некоторые клетки мигрируют по отдельности в подзародышевую полость и формируют там слой, называемый первичным гипобластом (рис. 4.31). Вскоре после этого пласт клеток из заднего края бластодермы (серп Коллера) мигрирует кпереди и присоединяется к первичному гипобласту, образуя вместе с ним вторичный гипобласт. Эти два слоя бластодермы (эпибласт и гипобласт) соединяются лишь у края area opaca, а пространство между ними представляет собой бластоцель. Таким образом, строение бластодиска у птиц не отличается от строения бластулы у амфибий или морских ежей.

Карта презумптивных зачатков у зародыша птиц ограничивается эпибластом. Клетки гипобласта не принимают участия в построении тела развивающегося зародыша. Они образуют часть внезародышевых оболочек органов, которые питают зародыш и защищают его. Все три зародышевых листка собственно зародыша (плюс значительная часть внезародышевых оболочек) формируются из клеток эпибласта. Карта презумптивных зачатков эпибласта куриного зародыша до начала гаструляции представлена на рис. 4.32. Презумптивные клетки хорды расположены в центре между презумптивной эктодермой и презумптивной энтодермой.

Основной структурой, характерной для процесса гаструляции у птиц, рептилий и млекопитающих, является первичная полоска. Впервые она обнаруживается как центрально расположенное утолщение клеточного пласта на заднем крае светлого поля (см. рис. 4.30). Это утолщение образуется в результате миграции клеток из латеральной области заднего отдела эпибласта к центру. Оно постепенно сужается, продвигаясь вперед и превращаясь в узкую дефинитивную первичную полоску. Эта полоска простирается кпереди от заднего края светлого поля на 60-75% всей его длины и маркирует переднезаднюю ось зародыша. По мере того как клетки конвергируют, образуя первичную полоску, в ней возникает углубление, называемое первичной бороздкой, через которую мигрирующие клетки попадают в бластоцель. Следовательно, первичная полоска птиц аналогична бластопору амфибий. На переднем конце первичной полоски имеется утолщение, называемое первичной ямкой или гензеновским узелком. В центре его находится воронкообразное углубление, через которое клетки могут проходить в бластоцель. Гензеновский узелок является функциональным эквивалентом спинной губы бластопора амфибий.

Как только сформировалась первичная полоска. клетки бластодермы начинают мигрировать через губы первичной полоски и далее в бластоцель (рис. 4.33). Подобно бластопору амфибий, первичная полоска представляет собой непрерывно меняющуюся популяцию клеток. Те клетки, которые мигрируют через гензеновский узелок, проходят в бластоцель и движутся в нем кпереди, формируя головную мезодерму и хорду; клетки, проходящие внутрь через боковые участки первичной полоски, дают начало большей части энтодермальных и мезодермальных органов. В отличие от клеток амфибий, которые мигрируют в бластоцель целыми пластами, клетки за-