Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ__________________________________________ 25

Рис. 1.18. Бесполое размножение у Volvocales. A. Зрелая колония Eudorina elegance. б. Каждая из клеток E. elegans делится и образует новую колонию. В. Зрелый Volvox carieri. Большая часть клеток неспособна к размножению. Половые клетки (гонидии) начали делиться для образования нового организма. (А и Б - по Hartmann. 1921; В - из Kirk et. al., с любезного разрешения D. Kirk.)

одного организма, причем репродуктивные клетки дифференцируются из соматических. У Eudorina, например, каждая клетки способна образовать путем митоза (и в норме образует) полноценный новый организм (рис. 1.18. A. Б). Однако у представителей родов PIeodorina и Volvox лишь относительно небольшое число клеток обладает такой способностью. У Pleodorina californica клетки передней области выполняют только соматические функции и лишь клетки задней части участвуют в размножении. У Ρ.californica колония обычно состоит из 128 или 64 (редко 32) клеток и отношение соматических и репродуктивных клеток, как правило, равно 3:5. Так. 128-клеточная колония имеет 48 соматических клеток, a 64-клеточная - 24.

У Volvox почти все клетки соматические и лишь очень немногие не способны давать начало новым особям. У более примитивных видов рода Volvox репродуктивные клетки, так же как у Pleodorina, происходят от клеток, которые первоначально выглядят и функционируют как соматические: затем размеры этих клеток увеличиваются, и они делятся, образуя новые колонии. Однако у более сложно организованных представителей этого рода, как, например, у V. carteri, имеется полное разделение функций. Репродуктивные клетки, из которых позднее возникает новая генерация, обособляются во время деления клеток, формирующих новый организм У репродуктивных клеток никогда не образуются функциональные жгутики и они не участвуют в движении или других соматических функциях индивидуумa: они полностью специализированы для размножения. Таким образом, если более примитивных вольвоксовых можно рассматривать как колониальные организмы (поскольку каждая клетка в них способна к независимому существованию и воспроизведению вида), то в случае V. carteri мы имеем истинный многоклеточный организм с двумя четко обособленными и независимыми типами клеток (соматическими и репродуктивными), которые необходимы для того, чтобы поддерживать существование вида (рис. 1.18. В). Важно отметить, что обособление линии репродуктивных клеток от соматических произошло в эволюции рано. Это разделение на соматический и репродуктивный клеточный материал одно из первых проявлений дифференцировки в процессе нормального развития. Даже у ресничных простейших часто имеются два ядра: соматическое (макронуклеус), осуществляющее регуляцию метаболизма, и генеративное (микронуклеус) для размножения. В гл. 7 будет показано, что особенность развития V. carteri - обособление отдельной линии репродуктивных клеток на очень ранней стадии развития присуща также зародышам большинства животных.

Как было описано ранее, многоклеточные вольвоксовые размножаются преимущественно бесполым путем (простым делением), однако они способны также к половому размножению, включающему образование гаплоидных гамет и их слияние (рис. 1.19). Отметим, что у Volvocales имеются гаметы двух различных типов: крупные яйца и мелкие подвижные спермии. Этот тип полового размножения носит название гетерогамии в отличие от изогамии Chlamidomonas. Здесь мы встречаемся с еще одним важным процессом в развитии - гаметогенезом. Преобразование клеток в спермии и яйца осуществляется строго определенным образом (см. разд. «Дополнительные сведения и гипотезы»). Оплодотворение у вольвокса сходно с оплодотворением у хламидомонады и завершается образованием диплоидной зиготы, которая подвергается мейозу и образует новую гаплоидную особь, отделяющуюся от родительского организма.