Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

94 ГЛАВА 3

щихся зародышей удаляют прозрачную оболочку и зародышей приводят в контакт для их слияния и образования единой бластоцисты. Полученные бластоцисты имплантируют в матку самки-реципиента. Рождающиеся аллофенные мыши содержат клетки, которые произошли от обоих зародышей. Это хорошо видно в случаях, когда агрегированные бластомеры принадлежит мышам разных линий, отличающихся друг от друга по окраске шерсти. Когда агрегируют бластомеры белых и черных мышей, обычно развивается мышь с черными и белыми полосами (рис. 3.29, Б). Если бы зародыш развивался только из одной клетки бластоцисты, то такой результат не мог быть получен: потомки были бы либо белыми, либо черными. Если бы в образовании зародыша участвовали две клетки бластоцисты, то следовало бы ожидать, что аллофенный рисунок будет выражен только в половине случаев (1WW:2WB: 1BB). Если бы зародыш формировали три клетки, то вероятность появления аллофенного рисунка возросла бы до 75% (1WWW:3WWB:3WBB:1BBB); при наличии четырех таких клеток вероятность появления двухцветных мышей составила бы 87.5%. Согласно экспериментальным данным (Mint/. 1970), 73% химерных зародышей развивается в аллофенных мышей, что свидетельствует об участии трех бластомеров бластоцисты в образовании всего зародыша. Было также показано (Markert. Retters, 1978), что три 4-клеточных зародыша могут слиться и образовать общую компактную морулу (рис. 3.30 и цветной рисунок на внутренней стороне обложки). Из такой морулы может развиться мышь, покровы которой имеют участки, окрашенные в цвета трех разных линий. Таким образом, хотя и нет полной уверенности в том, что абсолютное число бластомеров, образующих зародыш, равно 3, очевидно, что оно не намного превышает эту величину и что большая часть клеток бластоцисты никогда не участвует в формировании взрослого организма.

Освобождение от прозрачной оболочки

В то время, когда зародыш перемещается по яйцеводу по направлению к матке, бластоциста увеличивается в объеме. В плазматических мембранах клеток трофэктодермы имеется натриевый насос (Na⁺/К⁺-АТФаза), который переносит ионы натрия в центральную полость. Такое накопление ионов натрия вызывает поступление в полость воды осмотическим путем, в результате чего размеры полости бластоцисты увеличиваются (Borland. 1977; Wiley. 1984). В период перемещения зародыша большое значение имеет тот факт, что прозрачная оболочка предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам яйцевода. Когда у человека такое прилипание происходит, наблюдается «трубная беременность». Это опасное явление, поскольку имплантация зародыша в яйцевод может вызвать угрожающее жизни кровотечение. Однако, когда зародыш достигает матки, он должен освободиться от прозрачной оболочки для того, чтобы прикрепиться к стенке матки.

Бластоциста мыши освобождается от оболочки путем лизиса в ней небольшого отверстия, через которое она выдавливается при увеличении cвoего объема (рис. 3.31). Гистологические данные свидетельствуют о том, что одна из клеток трофобластической стенки (в части, не прилежащей к внутренней клеточной массе) образует вырост, который приходит в контакт с прозрачной оболочкой. На плазматической мембране этого выроста локализована трипсиноподобная протеаза, стрипсин, которая лизи-

Рис. 3.30. Агрегация и компактизация трех 8-клеточных зародышей мыши, образующих единую компактную морулу. Клетки трех зародышей (А) агрегируют в единую морулу (Б), которая подвергается компактизации и преобразуется в бластоцисту (В). Развившаяся из такой бластоцисты аллофенная мышь представлена на внутренней стороне обложки. (Из Markert, Petters. 1978; фотографии с любезного разрешения С. Markert.)