Преобразования цитоплазмы яйца

Оплодотворение может также вызывать радикальные перемещения компонентов цитоплазмы. Эти перемещения часто играют решающую роль при последующем развитии в процессах клеточной дифференцировки. Как мы увидим в гл. 7 и 8, цитоплазма яйца нередко содержит морфогенетические детерминанты, которые сегрегируются в процессе дробления и попадают в определенные клетки. Эти детерминанты в конечном счете приводят к активации или репрессии специфических генов: в результате клетки, содержащие такие детерминанты, приобретают определенные свойства. Правильное пространственное распределение морфогенетических детерминантов является решающим условием нормального развития.

У некоторых видов благодаря присутствию пигментных гранул можно проследить перемещение таких детерминантов в соответствующую область. Одним из примеров может служить яйцо асцидии Styela partita (Conklin, 1905). Неоплодотворенное яйцо этого животного представлено на рис. 2.36.А. Серая цитоплазма центральной части яйца окружена кортикальным слоем, содержащим желтые липидные включения. Во время мейоза разрушение ядерной оболочки освобождает светлый ядерный материал, который накапливается в анимальном (верхнем) полушарии яйца. В течение 5 мин после проникновения спермия внутренняя светлая и кортикальная желтая цитоплазма перетекает в вегетативное (нижнее) полушарие яйца. Когда затем мужской пронуклеус мигрирует от вегетативного полюса к экватору по будущей задней стороне зародыша, липидные включения перемещаются вместе с ним. В результате этой миграции возникает желтый серп, занимающий пространство от вегетативного полюса до экватора (рис. 3.36, Б—Г), и желтая цитоплазма оказывается в области, где позднее у личинки образуются мышечные клетки.

Перемещения цитоплазмы наблюдаются и в ооцитах амфибий. У многих видов бесхвостых амфибий единственный спермий может проникнуть в любом месте анимального полушария; после этого события распределение цитоплазматических компонентов яйца изменяется. Наиболее заметны изменения в пигментированном поверхностном слое цитоплазмы. Первоначально слой темного меланинового пигмента покрывает все анимальное полушарие. После проникновения спермия поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на 30^о по отношению к внутренней цитоплазме (Manes, Elinson. 1980: Vincent et al.. 1986), в результате чего у некоторых бесхвостых амфибий (например, у лягушек рода Rann) вблизи экватора против места проникновения спермия появляется серповидная слабо пигментированная область (рис. 2.37) (Roux. 1887, Ancel. Vintenberger, 1948). Эту слабо пигментированную область назвали серым серпом. Как мы увидим в последующих главах, серый серп соответствует области, в ко-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 2.36. Перемещение цитоплазматических масс в яйце асцидии Styela partita. А. До оплодотворения желтая кортикальная цитоплазма окружает серую цитоплазму, содержащую желток. Б В момент проникновения спермия желтая кортикальная цитоплазма и светлая цитоплазма из области, где произошло разрушение ядра ооцита, перетекают в вегетативное полушарие по направлению к спермию. В. Когда мужской пронуклеус мигрирует в анимальном направлении к женскому пронуклеусу, желтая цитоплазма и светлая цитоплазма перемещаются вместе с ним. Г. Окончательное положение светлой цитоплазмы и желтой цитоплазмы. Оно соответствует областям, в которых будут расположены клетки, дающие начало соответственно мезенхиме и мышцам. (По Duechar. 1975.)

Рис. 2.37. Фотографии, на которых прослеживается поворот субкортикальной цитоплазмы относительно кортикального слоя в яйце Xenopus. В яйцах сразу после оплодотворения маркировали субкортикальный слой, отпечатывая гексагональную решетку. Для этого использовали краситель нильский голубой, который окрашивает липиды желточных пластинок. Кортикальный слой иммобилизировали, заключая яйца в желатину. Первоначальное положение светлых пятен отмечали на поверхности яйца (кружки на рис. А). В течение первого клеточного цикла светлые пятна смещались относительно наружного иммобилизованного слоя приблизительно на 30о (рис, Б. В). Отмечены место проникновения спермия (S) и положение будущей спинной поверхности зародыша (D). На рис. Г суммированы данные о перемещении цитоплазмы в вегетативной (нижней) области яйца. (Из Vincent et al., 1986; фотографии с любезного разрешения J.C. Gerhart.)