Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 105

Рис. 3.44. Возникновение дополнительной борозды дробления при перемещении звезд А, Б. Прерывая распространение борозды дробления с помощью стеклянного шарика, создают клетку подковообразной формы. При следующем делении (В, Г) возникает дополнительная борозда дробления, хотя она и не служит плоскостью разделения хромосом. (Из Rappaport, 1961; фотографии с любезного разрешения R. Rappaport.)

менты такого типа, смещая митотические веретена на периферию клеток. В опыте, представленном на рис. 3.44. для этого был использован стеклянный шарик. Образовавшаяся борозда дробления распространялась только до шарика и не переходила на другую его сторону. В результате возникала двухъядерная клетка подковообразной формы. При следующем делении между четырьмя звездами сформировались два веретена, однако возникали три борозды дробления! Каждый конец подковы имел свое собственное митотическое веретено, и там, как и следовало ожидать, закладывалась борозда, но, кроме того, между двумя звездами в средней части подковы возникала третья борозда дробления (рис. 3.44. В). Это ясно показывает, что если две звезды располагаются достаточно близко друг к другу, то их взаимодействие приводит к образованию борозды дробления даже в отсутствие митотического верете-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

106 ГЛАВА 3

Рис. 3.45. Образование новых мембран при первом делении дробления яйца Xenopus. A. С ранее существовавшей мембраной связаны пигментные гранулы. Новая мембрана выглядит светлой, поскольку с ней не связаны такие гранулы. В. Радиоавтограф белков плазматической мембраны в области борозды первого деления дробления. Белки на поверхности яйца до начала деления были маркированы радиоактивной меткой. Видны светлые пятна в областях, содержащих белки, которые до деления находились на поверхности зиготы. (А - из de Laat. Bluemink. 1974; Б - из Byers. Armstrong. 1986; фотографии с любезного разрешения авторов.)

на между ними. Здесь мы видим также, что клеточное деление может происходить без разделения ядра, если только имеются звезды.

Образование новых мембран

Рассматривая в общих чертах дробление зародыша, мы говорили об образовании новых клеточных мембран. Синтезируются ли эти мембраны заново или же они образуются просто путем растягивания плазматической мембраны ооцита? Ответ на этот вопрос будет, вероятно, заключаться в том. что оба этих механизма участвуют в образовании внутриклеточных мембран. У морских ежей плазматическая мембрана зиготы продолжается в многочисленные микроворсинки. Во время дробления эти микроворсинки уменьшаются в размерах, по-видимому, в результате растягивания плазматической мембраны яйца при образовании борозд. Однако площади плазматической мембраны недостаточно для того, чтобы обеспечить образование всех мембран, имеющихся к концу дробления. Поэтому можно думать. что происходит и синтез новых мембран.

Данные, свидетельствующие в пользу синтеза компонентов плазматической мембраны на ранних стадиях дробления, были получены на некоторых видах амфибий, яйца которых имеют пигментированный поверхностный слой цитоплазмы. На рис. 3.45. А мы видим первую борозду дробления в пигментированной зиготе лягушки. И если ранее существовавшая плазматическая мембрана имеет ассоциированный с ней пигментированный поверхностный слой, то новая мембрана белая. Кроме того, эта новая мембрана по своей электрической проводимости отличается от ранее существовавшей. Эти данные, не являясь решающим доказательством, свидетельствуют в пользу того, что новые плазматические мембраны бластомеров у лягушки даже на стадии первого деления дробления образуются преимущественно путем синтеза.

В связи с формированием большого количества новых мембран возникает важный вопрос: каким образом эти новые формирующиеся мембраны соединяются с существовавшими ранее? Байерс и Армстронг (Byers, Armstrong, 1986) метили радиоактивными соединениями мембранные компоненты яиц Xenopus laevis сразу после оплодотворения и прослеживали распределение этих молекул методом радиоавтографии. Во время первого деления мембрана на наружной поверхности зародыша и мембрана ведущего конца борозды дробления были интенсивно меченными. Обширная область между ними не имела радиоактивной метки (рис. 3.45. Б). Следовательно, борозда дробления представляет собой мозаику из различных частей. Мембрана ведущего конца борозды произошла от предсуществовавшего меченого наружного слоя яйца, тогда как большая часть мембраны борозды образована материалом, который был недоступен при мечении поверхности. Байерс и Армстронг высказали предположение, что интенсивно меченный участок мембраны на ведущем конце борозды содержит структуры, с помощью которых происходит заякоривание расположенного глубже кольца микрофиламентов.

РЕЗЮМЕ

Дробление представляет собой совокупность процессов, результатом которых является превращение оплодотворенного яйца в многоклеточную структуру. Характерные особенности каждого типа дробления зависят от эволюционного пути вида и от способности яиц обеспечить потребности зародыша в питательных веществах. Некоторые животные нуждаются в больших количествах желтка для того, чтобы поддерживать развитие зародыша до его перехода на активное питание, тогда как другие жи-