Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

88 ГЛАВА 3

Рис. 3.20. Билатеральная симметрия яйца оболочника. А. Недробящееся яйцо. Б. 8-клеточный зародыш; изображены бластомеры и указана судьба различных клеток. Этот зародыш можно рассматривать как две 4-клеточные половины: начиная с этой стадии, каждое деление на правой стороне зародыша имеет зеркальное отражение слева. В. Г. Зародыши на более поздних стадиях (вид со стороны вегетативного полюса). (Области цитоплазмы, предназначенные для формирования отдельных органов, на всех рисунках обозначены одинаково.) (По Balinsky. 1981.)

первого борозды не проходят через центр яйца. В результате этого деления возникают две крупные передние клетки (А и D) и две задние меньшего размера (В и С). На каждой стороне теперь имеются один крупный и один небольшой бластомер. При трех последующих делениях различия в размерах и форме бластомеров подчеркивают билатеральную симметрию зародышей. На 32-клеточной стадии формируется небольшой бластоцель, и начинается гаструляция.

Как указывалось в предыдущей главе, у некоторых оболочников, как, например, у S. partita, в яйце имеются окрашенные области цитоплазмы. Эти окрашенные области распределены в соответствии с билатеральной симметрией зародыша по обе стороны от плоскости симметрии. При дроблении они распределяются между разными клетками. Существенно, что тип цитоплазмы, который получают клетки, предопределяет их окончательную судьбу. Kлетки, в которые попадает светлая цитоплазма, образуют эктодерму; те, которые получают желтую цитоплазму, дают начало мезодермальным клеткам; клетки с серо-голубыми включениями становятся энтодермой, а с материалом светло-серого серпа образуют нервную трубку и xорду.

Чередующееся (rotational) голобластическое дробление

Неудивительно, что труднее всею изучать дробление у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними. Диаметр зиготы человека, например, составляет всего лишь 100 мкм, и ее объем меньше одной тысячной объема яйца шпорцевой лягушки. Кроме того, по количеству зигот, которые могут быть получены от одной особи, млекопитающие несравнимы с морскими ежами или лягушками. Обычно у самки млекопитающего одновременно овулирует менее 10 яиц, так что получить достаточное количество материала для биохимических исследований весьма затруднительно. И последняя трудность заключается в том. что развитие млекопитающих происходит в организме матери, а не во внешней среде. Только недавно появилась возможность воспроизводить некоторые из условий, имеющихся в организме, и наблюдать за развитием зародыша in vitro.

Преодоление всех этих трудностей для изучения дробления млекопитающих было оправданно, так как оказалось, что этот процесс резко отличается от того, как делится большинство эмбриональных кле-