Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 69

Рис. 2.38. Перемещение областей цитоплазмы, сопровождающее оплодотворение у лягушки Discoglossus pictus. Срезы яиц были приготовлены через разные сроки после оплодотворения. А. Схематическое изображение среза яйца через 15 мин после оплодотворения. Б. Яйцо через 135 мин после оплодотворения. (Первое деление дробления у этого вида начинается через 150 мин.) Наблюдается смещение кортикальной цитоплазмы относительно внутренней цитоплазмы; положение компонентов последней также изменилось. (По Klag. Ubbels. 1975.)

торой у зародышей амфибий инициируется гаструляция.

У других бесхвостых амфибий, например у Xenopus, у которых серый серп неразличим, поворот кортикального слоя относительно внутренней, субкортикальной цитоплазмы тоже происходит. Это было продемонстрировано следующим образом (Vincet et al., 1986): гексагональную решетку красителя (нильского голубого) отпечатывали на субкортикальной цитоплазме, тогда как на поверхности наносили пятна другим красителем (лектином, связанным с флуоресцеином). Яйцо иммобилизировали, заключая его в желатину. Светлые пятна в решетке нильского голубого смещались на 30^о относительно флуоресцирующих пятен лектина (рис. 2.37). В случае интактных, неиммобилизованных яиц смещается, вероятно, поверхностный слой, тогда как субкортикальная цитоплазма, которая загружена желточными пластинками, не меняет своего положения, удерживаемая силой тяжести.

Эти цитоплазматические перемещения играют решающую роль для дальнейшего развития зародыша. Как мы увидим в гл. 4 и 8, перемешивание цитоплазматических масс, которое происходит при таких перемещениях, инициирует цепь реакций, определяющих положение дорсовентральной (спинно-брюшной) оси зародыша лягушки. Первоначальная организация цитоплазмы яйца претерпевает глубокие изменения, особенно в будущей спинной области зародыша (которая у отдельных видов отличима по присутствию серого серпа), причем часть вегетативного материала яйца увлекается к анимальному полюсу (Klag, Ubbels, 1975; Gerhart et al.. 1983; рис. 2.38). Имеется определенная зависимость между распределением компонентов цитоплазмы и тем, как протекает дробление — процесс, отделяющий оплодотворение от эмбриогенеза. У асцидий первое деление дробления разделяет яйцо на две зеркальные половины. Начиная с этой стадии, каждому делению по одну сторону от первой борозды соответствует деление по другую ее сторону, являющееся его «зеркальным отражением». Положение первой борозды не случайно и обнаруживает некоторую зависимость от места проникновения спермия и последующего поворота цитоплазмы. Согласованность между плоскостью деления и перемещениями цитоплазмы, вероятно, опосредована микротрубочками спермальной звезды. Когда яйца амфибий инкубируют в присутствии веществ, препятствующих сборке микротрубочек, например колхицина, звезды не образуются и перемещения цитоплазматических масс не происходит. Таким образом, центриоли спермия не только участвуют в создании митотического аппарата, но и способствуют реорганизации цитоплазмы зиготы (Manes et al.. 1978; Gerhart et al.. 1981; Elinson. 1985). Перераспределение цитоплазматических масс произошло, пронуклеусы встретились, ДНК реплицируется, новые белки транслируются. Достигнута стадия, с которой может начинаться развитие многоклеточного организма.