Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 4.33, Миграция энтодермальных и мезодермальных клеток через первичную полоску. А. Схематическое изображение поперечного среза зародыша в возрасте 17 ч. Показаны выселение мезодермальных и энтодермальных клеток в бластоцель и их миграция в стороны οт первичной полоски. Б. Схематическое изображение медианного продольного среза через зародыш такого же возраста. Можно видеть, что мигрирующие через гензеновский узелок клетки объединяются, образуя хорду (головной отросток). В. Трехмерное изображение гаструлирующего куриного зародыши: показана связь между первичной полоской, мигрирующими клетками и двумя первичными слоями бластодермы. (А и Б по Carlson. 1981: В - по Balinsky. 1975: Duband. Thiеry. 1982.)

Рис. 4.34. Регрессия первичной полоски, оставляющей после себя материал хорды. Изучали изменение положения разных меток, поставленных на первичной полоске, после достижения ею максимальной длины. Этот момент принят за нуль при отсчете времени в часах (По Spratt. I947.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_____________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 135

верхности желточной оболочки. Итак, когда гаструляция у птиц близится к завершению, эктодерма окружает желток, энтодерма замещает гипобласт, а мезодерма располагается между этими двумя областями.

Механизмы гаструляции у птиц

роль гипобласта. Из гипобласта не образуется никаких клеток взрослого животного (Rosenquist, 1972), но он имеет существенное значение для правильного развития зародыша. В 1932 г. Уоддингтон (Waddington) показал, что этот нижний слой влияет на ориентацию осевых структур у куриного зародыша. Он разделял два клеточных слоя бластодиска вскоре после формирования первичной полоски. Соединяя их снова таким образом, чтобы длинные оси эпибласта и гипобласта стали почти перпендикулярными одна другой, он обнаружил, что первичная полоска отклоняется в соответствии с длинной осью гипобласта (рис. 4.35). Азар и Эйяль-Гилади (Azar, Eyal-Giladi, 1979, 1981 ) расширили эти наблюдения и показали, что гипобласт индуцирует формирование первичной полоски. Во-первых, удаление гипобласта останавливало все последующее развитие до тех пор, пока оставшийся эпибласт не регенерировал новый нижний слой. Во-вторых, когда удаляли популяцию клеток, происходящих из заднего края бластодермы, первичной полоски не образовывалось. Светлое поле превращалось в массу неорганизованной мезодермоподобной ткани. Следовательно, вторичный гипобласт, по-видимому, определяет формирование и ориентацию первичной полоски.

КЛЕТОЧНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ВНУТРИ БЛАСТОЦЕЛЯ У птиц, как и у амфибий, в процессе гаструляции апикальные концы клеток, проходящих через губу бластопора, сужаются и клетки становятся колбовидными (рис. 4.36). Сразу же после того, как эти клетки высвобождаются из первичной полоски и попадают в бластоцель, они уплощаются и включаются в поток независимо мигрирующих клеток, каждая из которых продвигается вперед, вытягивая и сокращая филоподии. В этой миграции важную роль могут играть внеклеточные сложные полисахариды. Одним из таких сложных полисахаридов является гиалуроновая кислота, линейный полимер глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Это вещество продуцируется эктодермальными клетками и накапливается в бластоцеле, где оно сплошным слоем покрывает поверхность вступающих в бластоцель клеток. Фишер и Солурш (Fisher, Solursh, 1977) показали, что если этот материал подвергнуть перевариванию (инъецировав в бластоцель гиалуронидазу), мезенхимные клетки слипаются в кучки и не могут мигрировать. В ряде исследований было выявлено важное значение гиалуроновой кислоты, заключающееся в том, что она поддерживает мигрирующие клетки в диспергированном состоянии. Кроме того, гиалуроновая кислота впервые начинает накапливаться в бластоцеле точно к тому времени, когда в него попадают первые клетки. Сохранение клеток

Рис. 4.35. Изменение положения осевых структур у куриного зародыша в возрасте 24 ч. вызванное изменением положения гипобласта по отношению к развивающейся первичной полоске. На этом рисунке видно, что первичная полоска уже в значительной степени регрессировала. (Из Azar, EyalGiladi, 1979: фотография с любезного разрешения H. Eyal-Giladi.)	Рис. 4.36. Область первичной полоски у куриного зародыша в период гаструляции. (Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.) Видны переходящие в бластоцель клетки эпибласта; апикальные концы этих клеток вытягиваются, и они становятся колбовидными. (Из Solursh. Revel. 1978: фотография с любезного разрешения M. Solursh.)