Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

150 ГЛАВА 5

Нервная трубка и происхождение центральной нервной системы

Формирование нервной трубки происходит неодновременно во всей эктодерме. Это лучше всего видно на таких позвоночных, как птицы и млекопитающие, у которых зародыш удлиняется по продольной оси до начала нейруляции. На рис. 5.6 этот процесс проиллюстрирован на примере куриного зародыша. Нейруляция в головной области продвинулась уже далеко, тогда как в хвостовом отделе еще продолжается гаструляция. Регионализация нервной трубки является также результатом изменений ее формы. В головном конце (где будет формироваться головной мозг) стенка трубки широкая и толстая. В ней рядом вздутий и сужений обозначены различные отделы (компартменты) головного мозга. Однако каудальнее головного отдела она сохраняет вид простой, сужающейся по направлению к хвосту трубки. Два открытых конца нервной трубки называются соответственно передним и задним нейропором. У млекопитающих амниотическая жидкость в течение некоторого времени протекает через нервную трубку, входя и выходя из этих отверстий (рис. 5.7). Однако если к 27 дню беременности задний нейропор еще остается открытым (или если он вскоре после замыкания снова разрывается), то возникает spina bifïda - нарушение развития, тяжесть которого зависит от того, насколько большой участок нервной трубки остается открытым. Несмыкание переднего нейро-

Рис. 5.6. Трехмерное изображение 24-часового куриного зародыша. В головной области заканчивается нейруляция, тогда как в хвостовой области продолжается гаструляция (Из Patten, 1971; по Huettner, 1949.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА 151

Рис. 5.7. Нейруляция у зародыша человека. А. Вид со спины и на поперечных срезах (уровень, на котором сделаны срезы, показан стрелками 1 и 2) через зародыш, приступивший к нейруляции. Передний и задний нейропоры еще открыты. Б. Вид со спины на зародыш на стадии поздней нейрулы. Передний нейропор закрывается, тогда как задний нейропор (остается открытым.

пора приводит к анэнцефалии, исход которой летален. Сохраняющийся контакт переднего мозга с амниотической жидкостью вызывает его дегенерацию. Развитие переднего мозга плода прекращается, и свод черепа не формируется. У человека такая аномалия развития встречается не очень редко, примерно в 0,1% случаев всех беременностей. Дефекты смыкания нервной трубки теперь могут быть обнаружены во время беременности с помощью различных физических и химических тестов.

Механизм формирования нервной трубки

Формирование нервной трубки тесно связано с изменениями формы клеток, в которых участвуют микротрубочки и микрофиламенты. Эктодермальные клетки удлиняются по мере того, как случайно ориентированные микротрубочки выстраиваются в них параллельно удлиняющейся оси клетки (рис. 5.8). Эту стадию формирования нервной трубки можно блокировать колхицином, ингибитором полимеризации микротрубочек (Burnside, 1973). Второе изменение формы клеток состоит в их апикальном сужении — они принимают вид цилиндра; это изменение связано с образованием кольца актиновых микрофиламентов, окружающих апикальные края клеток. Сокращение этих микрофиламентов вызывает эффект «ремешка, стягивающего кисет (или старинный кошелек)», они стягивают апикальный конец каждой клетки. Было показано (Burnside, 1971; Karfunkel, 1972), что у зародышей, культивируемых в присутствии цитохалазина В, нейроэпителиальные клетки удлиняются, но не могут сузиться, и поэтому нервные валики не образуются. Актин связан с миозином, из которого он способен получать энергию для сокращения (Nagele, Lee, 1980), а также с апикальной мембраной. Эта связь осуществляется через спектрин — интегральный белок плазматической мембраны, который может соединяться с микрофиламентами внутри клетки (Sadler et al., 1986). Локализация спектрина точно соответствует расположению микрофиламентов, что позволяет предположить активное их участие в изменении формы клеток.

Совместными усилиями биологов и математиков удалось показать, что одних лишь этих изменений удлинения и сжатия — вполне достаточно, чтобы плоский слой клеток превратился в полую трубку внутри зародыша (Odell et al., 1981). При машинном моделировании нейруляции были заданы следующие условия: исходный слой эктодермы состоит из кубовидных клеток, расположенных бок о бок, но тесно соединенных вместе апикальными концами (рис. 5.9). На этих концах имеются пучки микрофи-