Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

104 ________ ГЛАВА 3________________ _________________________________________________

становится невозможным без нового процесса транскрипции.) Точно так же кариокинез может происходить при отсутствии клеточных делений. Мы уже говорили о яйцах насекомых, в которых ядра делятся многократно, прежде чем произойдет разделение цитоплазмы на отдельные клетки. Такой же результат может быть получен при обработке зародышей цитохалазином В. Это вещество препятствует образованию микрофиламентами сократимого кольца. Если цитохалазин В добавляют к морской воде до того, как в зиготе морского ежа сформировалось сократимое кольцо, то борозды дробления не возникает. Если добавить его после закладки борозды дробления, то существующее сократимое кольцо дезорганизуется и деление останавливается (Schroeder, 1972). Однако деление ядра при этом не нарушается. Показано (Lillie, 1902; Whiltaker, 1979), что при блокировании дробления деления ядер и экспрессия синтезируемых в них регуляторных продуктов продолжаются в положенное время.

Один из наиболее захватывающих нерешенных вопросов, связанных с дроблением зародыша, — это вопрос о том, каким образом достигается координация между цито- и кариокинезом. Механизм такой координации в деталях еще не выяснен, однако существуют три группы данных в пользу того, что локализация борозд дробления определяется положением звезд митотического веретена. Эти звезды (рис. 3.43) образованы «лучами» микротрубочек, отходящими от полюсов митотического веретена к периферии клетки. Одним из указаний на то, что звезды могут контролировать локализацию борозд дробления, является зависимость числа закладывающихся борозд от числа имеющихся звезд. Дробление протекает нормально только в том случае, если яйцо содержит две звезды. Если поблизости от периферии клетки звезды отсутствуют, то борозды дробления не возникают. Если вызвать исчезновение звезд (добавляя эфир к морской воде, в которой развиваются зародыши морского ежа), то дробление прекращается (Wilson, 1901); когда зародышей затем переносили в нормальную морскую воду, звезды появлялись вновь и дробление продолжалось. При полиспермном оплодотворении яйца могут образоваться три или четыре звезды. Если возникли три звезды, то появляются три эквидистантные борозды, а при четырех звездах возникают четыре борозды дробления (см. рис. 2.21). Таким образом представляется, что звезды являются sine qua non (непременным условием) дробления.

Вторая группа данных, свидетельствующих в пользу существования зависимости между наличием звезд и образованием борозд дробления, получена в опытах, в которых направление деления изменяется в результате сдавливания яйца. Пфлюгер (Pflüger, 1884) обнаружил, что если зиготы лягушки слегка сдавить между двумя стеклянными пластинками, то направление борозд трех первых делений будет перпендикулярным плоскости пластинок. То же самое наблюдали Дриш и Морган (см. Morgan. 1927) на зародышах морского ежа; в опытах обоих авторов плоскость третьего деления дробления (в норме параллельная экватору ооцита) была смещена на 90^о.

Эти и другие эксперименты показали, что сдавливание вызывает вытягивание яйца в плоскости пластинки и что митотические веретена ориентируются по длинной оси клетки. Борозды дробления всегда перпендикулярны веретену, так что, изменяя положение митотического веретена, экспериментатор может изменить локализацию борозды дробления.

Раппапорт (Rappaport. 1961) расширил экспери-

Рис. 3.43. Микротрубочки, идущие от митотических полюсов через цитоплазму к кортикальному слою клетки при первом делении дробления яйца морского ежа. Рисунок А сделан почти на 100 лет ранее, чем фотография, представленная на Б. (А— из Wilson, 1896; Б - из White et al., 1987.)