Эпидермис и его производные

Клетки, покрывающие зародыш после завершения нейруляции, представляют собой презумптивный эпидермис. Первоначально эта ткань образует слой толщиной в одну клетку, однако у большинства позвоночных она вскоре становится двухслойной структурой. Наружный слой дает начало перидерме -- временному покрову, который затем будет замещен, как только лежащий под ним слой дифференцируется в истинный эпидермис. Этот внутренний слой, называемый базальным или герминативным слоем (stratum germinativum), дает начало всем клеткам эпидермиса (рис. 5.37). Сначала клетки герминативного слоя делятся, образуя другую, наружную популяцию клеток -- шиповатый слой. Вместе эти два слоя обозначают термином мальпигиев (ростковый) слой. Клетки мальпигиева слоя делятся, образуя зернистый, или гранулярный, слой, названный так потому, что его клетки содержат гранулы белка ке-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

176_______________ ГЛАВА 5________________________________________________________________________________

Рис. 5.37. Схематическое изображение слоев эпидермиса. Базальные клетки активно делятся, тогда как полностью кератинизированные клетки поверхностного слоя кожи мертвы и слущиваются (По Montagna, Parakkal, 1974.)

ратина. В отличие от клеток, остающихся в мальпигиевом слое, клетки зернистого слоя не делятся. Они превращаются в кератиноциты Клетки этого слоя заполняются кератином по мере того, как они стареют и мигрируют кнаружи. Здесь они формируют роговой слой (stratum corneum), превращаясь в плоские мешки с кератином. Ядра оттесняются к одной стороне клетки. Вскоре после рождения ребенка клетки рогового слоя слущиваются и замешаются новыми клетками, поступающими из зернистого слоя. В течение всей жизни мертвые кератинизированные клетки рогового слоя слущиваются (человек теряет при· мерно 1,5 грамма мертвых клеток ежедневно ¹) и замещаются новыми клетками, источником которых служат делящиеся клетки росткового слоя. Пигментные клетки нервного гребня также поселяются в мальпигиевом слое, где они передают свои пигментные мешочки (меланосомы) развивающимся кератиноцитам. Клетке, образовавшейся в мальпигиевом слое взрослого человека, требуется примерно две недели, чтобы достичь рогового слоя. У больных псориазом, характеризующимся слущиванием огромных количеств эпидермальных клеток, для этого требуется всего два дня (Weinstein, van Scott, 1965; Halprin. 1972).

Один эпидермис не образует кожи. В следующей главе будет показано, что подстилающая его мезодерма дает начало собственно коже, называемой также дермой или кориумом Этот слой состоит из рыхлой соединительной ткани, заключенной в эластичный гликопротеиновый матрикс. Взаимодействуя в определенных местах, дерма и эпидермис образуют производные кожи: волосы, чешуи или перья (в

¹ Большая часть этих клеток становится «домашней пылью», покрывающей мебель и полы. Если вы сомневаетесь в этом, сожгите немного такой пыли. Она будет пахнуть точно так же, как паленая кожа.