Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 43

Рис. 2.8. Хемотаксис спермиев у Arbacia. В каплю суспензии спермиев объемом 20 мкл вносили 1 нл раствора резакта (концентрация 10 нМ). А. Фотография, сделанная с экспозицией 1 с; показано положение микропипетки. До добавления резакта спермии плавают кругами, диаметры которых очень малы. Б — Г. Также 1-секундные экспозиции, миграция спермиев к центру градиента резакта соответственно через 20, 40 и 90 с после его введения. (Из Ward et. al., 1985; фотографии с любезного разрешения V. Vaequier.)

зии спермиев Arbacia оказывает сильное воздействие в очень низких концентрациях (рис. 2.8). Когда на предметное стекло помешают каплю морской воды со спермой Arbacia, спермии обычно плавают кругами диаметром около 50 мкм. Через несколько секунд после внесения в каплю незначительного количества резакта спермии мигрируют в ту область, куда он был внесен, и скапливаются в ней. По мере того как резакт диффундирует из этой области, к скоплению присоединяются новые спермии.

Воздействие резакта видоспецифично, и он не привлекает спермии других видов. Поверхностными рецепторами спермиев Arbacia резакт связывается (Bentley et al.. 1986), поэтому спермии плывут по градиенту концентрации этого соединения до тех пор. пока не достигнут яйца.

Акросомная реакция

Второй тип взаимодействия спермия и яйца — это активация спермия материалом студенистой оболочки, вызывающим акросомную реакцию. У большинства морских беспозвоночных акросомная реакция протекает в два этапа: разрыв акросомного пузырька и выдвижение акросомного выроста (Colwin, Colwin, 1963; рис. 2.9). Акросомную реакцию может инициировать растворенный материал студенистой оболочки, сама студенистая оболочка и у некоторых видов непосредственный контакт с яйцом. Эта реакция может быть также вызвана искусственным повышением концентрации кальция в морской воде.

У морских ежей контакт со студенистой оболочкой вызывает разрушение акросомного пузырька и выделение протеолитических ферментов, которые прокладывают спермию путь через эту оболочку к поверхности яйца (Dan. 1967: Franklin. 1970; Levine et. al., 1978). Последовательность событий представлена на рис. 2.10. Полагают, что акросомную реакцию инициируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки, которые вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия и за-

Рис. 2.9. Акросомная реакция спермия морского ежа. А - В. Участок акросомной мембраны, расположенный непосредственно под плазматической мембраной спермия, сливается с ней, и происходит выделение содержимого акросомного пузырька. Г, Д. По мере полимеризации молекул актина с образованием филаментов происходит выдвижение акросомного выроста вперед. (По Saunders. 1970.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

44________________ ГЛАВА 2_______________________________________________________________________________

Рис. 2.10. Возможное взаимодействие процессов, происходящих при акросомной реакции у морского ежа. (По Schackmann, Shapiro. 1981.)

мещение ими ионов калия и водорода (SeGall, Lennarz, 1979; Schackmann, Shapiro, 1981). Разрыв акросомного пузырька происходит в результате кальций-зависимого слияния акросомной мембраны с прилежащей плазматической мембраной спермия (рис. 2.9: 2.11). Это по сути дела реакция экзоцитоза, заключающаяся в том, что пузырек приближается к клеточной поверхности и, сливаясь с плазматической мембраной, выделяет свое содержимое наружу. Такие реакции экзоцитоза наблюдаются при выделении инсулина клетками поджелудочной железы и при выделении нейромедиаторов из синаптических окончаний. Во всех этих случаях происходит кальций-зависимое слияние секреторного пузырька с плазматической мембраной.

Второй этап акросомной реакции заключается

Рис. 2.11. Акросомная реакция спермия хомячка. А. Микрофотография спермия хомячка, осуществляющего акросомную реакцию, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Можно видеть, что мембрана образует пузырьки. Б. Пояснительный схематический рисунок, выполненный по электронным микрофотографиям, который демонстрирует слияние акросомной и плазматической мембран в головке спермия. (А -- из Meizel. 1984; фотография с любезного разрешения S. Meizel. Б — по Yanagimachi, Noda, 1970.)