Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 81

этих клеток никогда не бывает направлено в сторону бластоцеля: такая ориентация клеточной популяции в одной плоскости способствует ее дальнейшему распространению вширь Согласно другому предположению (Wolpert, Gustafson, 1961; Wolpert, Mercer, 1963), давление жидкости бластоцеля не является необходимым условием получения наблюдаемого эффекта. Авторы этой гипотезы придают особое значение разной адгезивности клеток по отношению друг к другу и к гиалиновому слою. Предполагается, что, пока клетки остаются прочно связанными с гиалиновым слоем, единственной возможностью для них остается расширение поверхности клеточного пласта. Формирование бластулы является скорее следствием этой экспансии, чем какого-либо другого процесса.

На наружной поверхности клеток бластулы образуются реснички (рис. 3.9). что позволяет бластуле вращаться внутри оболочки оплодотворения. Вскоре клетки секретируют фермент вылупления, который переваривает оболочку. Зародыш вылупляется и становится свободноплавающей бластулой.

Амфибии

Дробление у зародышей большинства бесхвостых и хвостатых амфибий радиально-симметричное и голобластическое, как у иглокожих. Однако яйцо амфибий содержит гораздо больше желтка. Этот желток, сосредоточенный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление. Так, первое деление начинается на анимальном полюсе и медленно распространяется вниз на вегетативную область (рис. 3.10). У хвостатой амфибии аксолотля борозда дробления распространяется в анимальной области со скоростью, близкой к 1 мм/мин. Ниже области серого серпа скорость ее распространения снижается и при приближении к вегетативному полюсу достигает 0.02— 0.03 мм/мин (Нага. 1977).

На рис. 3.11, А представлена микрофотография яйца лягушки на стадии первого деления дробления, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Можно видеть складки в борозде дробления и различия между бороздами в анимальном и вегетативном полушариях. В то время, когда борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Борозды этого деления располагаются под прямыми углами к первой борозде и ложатся, так же, как и она, меридионально (рис. 3.11. Б). Третье деление, как это можно было ожидать, бывает экваториальным. Однако из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу. Они разделяют зародыш лягушки на четыре анимальных бластомера меньшего размера и четыре более крупных бластомера в вегетативной области (рис. 3.11, В). В результате этого неравного голобластического деления возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров. На последующих стадиях

Рис. 3.10. Дробление яйца лягушки. Борозды дробления обозначены римскими цифрами в порядке их появления. Б. Желток, сконцентрированный в вегетативном полушарии, затрудняет дробление: поэтому второе деление дробления начинается в анимальной области яйца раньше, чем первая борозда разделит цитоплазму вегетативной области. В. Борозды третьего деления смещены в направлении анимального полюса. Г- Ж. После ряда последовательных делений в анимальном полушарии образуется большое число мелких бластомеров, а в вегетативном полушарии - меньшее число более крупных бластомеров. З. Поперечный разрез бластулы. (По Carlson. 1981.)