Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 113

очень рыхло - с базальной мембраной (табл. 4.1). Характер связывания микромеров на стадии бластулы вначале был сходным. Однако в ходе гаструляции адгезивные свойства микромеров менялись. И если другие клетки сохраняли плотную связь с гиалиновым слоем и с соседними клетками, то микромеры гаструлы теряли свое сродство к этим структурам (оно уменьшалось до 2% первоначального значения), а сродство к базальной мембране увеличивалось в 100 раз. Эти изменения свойств микромеров приводят к тому, что они открепляются от наружного гиалинового слоя и от своих соседей и, притягиваемые базальной мембраной, мигрируют в бластоцель (рис. 4.5). Изменения в сродстве коррелировали

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

114 ГЛАВА 4

Рис. 4.5. Выселение клеток первичной мезенхимы. А. Схематический рисунок, иллюстрирующий изменения адгезивных свойств презумптивных клеток первичной мезенхимы. Клетки теряют сродство к гиалину и к соседним с ними бластомерам, сродство же клеток к базальной мембране, напротив, увеличивается. Б. Иммиграция клеток первичной мезенхимы у Lytechinus variegatus. (Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа). (А - из Fink. McCIay, 1985; Б - с любезного разрешения J. B Morrill. D. Flaherty.)

Таблица 4.1. Сродство мезенхимных и немезенхимных клеток к клеточным и неклеточным компонентам 1 (Fink, McClay, 1985)

1 Клетки помещали на пластинки, на которых находились либо гиалин, либо материал базальной мембраны, либо клеточные монослои. После прилипания клеток к субстрату пластинки переворачивали и центрифугировали с разной скоростью, чтобы вызвать смещение этих клеток. Силу, требующуюся для их смещения, вычисляли по скорости центрифугирования, необходимой для удаления испытуемых клеток с субстрата.

с происходившими в это время изменениями в составе молекул клеточной поверхности. Антиген клеточной поверхности, Мезо 1, обнаруживался точно тогда, когда наблюдалась миграция мезенхимных клеток из стенки бластулы (рисунок на внутренней стороне обложки).

Как видно из рис. 4.4. вокруг вселяющихся в бластоцель клеток первичной мезенхимы концентрируется внеклеточный матрикс (Galileo. Morrill. 1985). Кроме того, попав внутрь бластоцеля, первичные мезенхимные клетки с помощью филоподий мигрируют по внеклеточному матриксу (рис. 4.6: Galileo. Morrill, 1985; Karp, Solursh, 1985). По-видимому, для их миграции важны два белка. Один из них — фибронектин, высокомолекулярный (400 000 дальтон) гликопротеин, который является обычным компонентом базальных мембран, в том числе и базальной мембраны у морского ежа (Wessel et al.. 1984). Финк и Мак-Клей (Kink. McCIay. 1985) показали, что во время гаструляции сродство микромеров к этому белку резко возрастает, а Като и Хайяши (Katoh. Hayashi. 1985) обнаружили, что миграция мезенхимных клеток зависит от концентрации фибронектина. Второй набор молекул — это сульфатированные гликопротеины, обнаруженные на клеточной поверхности выселяющихся в бластоцель мезенхимных клеток (Sugiyama. 1972; Heifctz, Lcnnarz, 1979). Если синтез (или сульфатирование) этих гликопротеинов подавлен, то мезенхимные клетки будут выселяться в бластоцель, но не станут двигаться в нем ( Karp. Solursh. 1974; Anstrom et al.. 1987; рис. 4.7).

Гиббинс и др. (Gibbins et al.. 1969) показали, что для формирования и миграции мезенхимных клеток чрезвычайно важное значение имеет ориентация микротрубочек. В клетках ранней бластулы микротрубочки распределены асимметрично вдоль длинной оси клетки (рис. 4.8). По мере того как клетки первичной мезенхимы приобретают амебоидную форму и теряют контакт с бластодермой, микротрубочки