Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

60 ГЛАВА 2

Рис. 2.29. Схема процесса оплодотворения у хомячка. А. Спермий прикрепляется к прозрачной оболочке. Б. Лизируя материал прозрачной оболочки, спермий прокладывает себе дорогу в перивителлиновое пространство между оболочкой и яйцом. После прикрепления спермия к яйцу (В) его головка ложится вдоль плазматической мембраны (Г). Прочное прикрепление спермия к яйцу и взмахи его хвоста вызывают вращение яйца (Д), причем спермий целиком проникает в перивителлиновое пространство (Е). Плазматические мембраны спермия и яйца сливаются (Ж), и головка спермия деконденсируется (7). После того как оба пронуклеуса набухнут и встретятся в центре яйца (И. К). их мембраны дезинтегрируются и начинается первое деление дробления (Л, М) (По Yanagimachi. I98I.)

дастся заново путем слияния мембранных пузырьков. Деконденсацию хроматина можно вызвать искусственно путем обработки ядер спермиев кролика веществами, разрушающими дисулъфидные мостики, поэтому не исключено, что ооцит содержит некое вещество, которое также разрушает эти связи (Calvin, Bedford, 1971; Kvist et al., 1980).

Пока ядро ооцита млекопитающих завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются. Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые, как у большинства животных, располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления. Таким образом, у млекопитающих истинно диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 61

Рис. 2.30. Оплодотворение у хомячка. А. Спермий в яйценосном бугорке (видны выросты фолликулярных клеток). Б. Прикрепление головки спермия к прозрачной оболочке. В. Проникновение спермия в яйцо и набухание мужского пронуклеуса. В яйце можно видеть хвост спермия. Г. Установление контакта между мужским и женским пронуклеусами. Д. Двухклеточная стадия: видны две клетки одинакового размера с четко очерченными ядрами. В перивителлиновом пространстве находятся разрушающиеся полярные тельца. (A - из Yudin el al.. 1988; Б из Cherr et al.. 1986; В — Д — из Bavister, 1980; фотографии с любезного разрешения D. Katz, G. Cherr и B.D. Bavister.)

Дополнительные сведения и гипотезы: Неравнозначность пронуклеусов у млекопитающих

Мужской и женский пронуклеусы у млекопитающих можно считать генетически эквивалентными, однако результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что между этими пронуклеусами имеются функциональные различия. У женщин иногда развивается опухоль матки, называемая хорионаденомой. В этом образовании плод отсутствует, но имеется гипертрофированная ткань плаценты. Показано, что большинство таких опухолей возникает при оплодотворении гаплоидным спермием безъядерной яйцеклетки. После проникновения спермия в цитоплазму число его хромосом удваивается, благодаря чему восстанавливается диплоидность. Таким образом, в этом случае весь геном оплодотворенного яйца берет начало от спермия (Jacobs et al., 1980; Ohama et al., 1981). Здесь мы встречаемся с ситуацией, при которой клетки выживают, делятся и имеют нормальное число хромосом, но развитие идет аномально.

О неравнозначности пронуклеусов у млекопитающих свидетельствуют также попытки инициировать