Детерминация положения бластопора

Описав в основных чертах гаструляцию у амфибий, мы можем теперь рассмотреть ее более подробно. Гаструляция в жизни животного не существует как независимый процесс. Подготовка к ней может быть прослежена буквально до момента слияния спермия с яйцом. Неоплодотворенное яйцо обладает анимально-вегетативной полярностью (рис. 2.36, 2.38). На анимальном полюсе пигментированная кортикальная цитоплазма располагается над светлой областью цитоплазмы, содержащей материал, который ранее находился в ядре ооцита. (На стадии метафазы первого деления мейоза этот материал высвобождается вблизи того места, где образуются полярные тельца.) Постепенно этот материал сливается с областью, содержащей большие количества рибосом и митохондрий: ниже находится область цитоплазмы с гранулами гликогена и мелкими желточными пластинками. Вегетативная часть неоплодотворенного яйца содержит более крупные желточные пластинки и окружена светлой кортикальной цитоплазмой.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 121

Рис. 4.16. Эпиболия эктодермы. А. Морфогенетические движения клеток, мигрирующих через бластопор, а затем движущихся под поверхностью зародыша. Б. Изменения, происходящие вблизи бластопора по мере того, как последовательно образуются губы бластопора: спинная, боковые и брюшная. Появление брюшной губы замыкает бластопор в кольцо: энтодерма постепенно оказывается внутри зародыша. (Из Balinsky. I975; фотография с любезного разрешения автора.)

Судьба этих областей может быть предсказана еще до оплодотворения. Поверхность анимального полушария станет клетками эктодермы (эктодермальный эпителий и нервная система), поверхность вегетативного полушария даст клетки энтодермы (кишечный эпителий и связанные с ним органы), а мезодермальные клетки будут формироваться из внутренней цитоплазмы, лежащей вокруг экватора. Следовательно, зародышевые листки могут быть в общих чертах картированы в неоплодотворенном яйце: но это еще ничего не говорит нам о том, из какой части яйца образуется брюшная часть, а из какой - спинная. Переднезадняя (голова—хвост) и дорсовентральная (спина — живот) оси еще не детерминированы.

Дорсовентральную и переднезаднюю оси детерминирует смещение цитоплазмы зиготы при оплодотворении. В гл. 2 мы обсуждали поворот кортикального слоя цитоплазмы относительно внутренней цитоплазмы яйца у лягушки. Внутренняя цитоплазма остается в прежнем положении из-за большого количества желтка в ней, тогда как кортикальный слой цитоплазмы активно смещается на 30^о по отношению к своему первоначальному положению. Этот поворот приводит к тому, что анимально-вегетативная полярность наружного слоя яйца смещается на 30^о по отношению к анимально-вегетативной полярности внутренней цитоплазмы. Таким образом возникает новое состояние симметрии. Вместо радиальной симметрии устанавливается двусторонняя, или билатеральная (рис. 4.17). Та область внутренней цитоплазмы вегетативного полушария, которая теперь лежит под кортикальным слоем цитоплазмы анимального полушария, по-видимому, активизируется и приобретает способность инициировать гаструляцию. Обычно это происходит на стороне, где образуется «серый серп», отстоящий на 180^о от места проникновения спермия (рис. 4.17). Сторона, на которой спермий проникает в яйцо, станет брюшной поверхностью зародыша: противоположная сторона, где начинается гаструляция, будет спинной поверхностью зародыша (Gerhart et al.. 1981: Vincent et al., 1986; Gerhart et al., 1986).

Для индукции этих движений цитоплазмы яйца спермий не является необходимым. Если искусственно стимулировать дробление энуклеированного яйца, то смещения кортикального слоя в положенное время все же происходит, однако направление его непредсказуемо. (В яйцах, оплодотворенных двумя спермиями, кортекс поворачивается только в одном направлении.) Спермий, по-видимому, дает сигнал для ориентации автономного смещения цитоплазмы в пространстве. Однако смещение цитоплазмы очень существенно: если оно блокировано, то дорсальные осевые структуры не формируются. Направление движения цитоплазмы определяет, какая сторона яйца должна стать спинной, а какая — брюшной (Gerhart et al., 1986; Vincent. Gcrhart, 1987).

Направление смещения, определяемое местом проникновения спермия, может быть подавлено путем механического изменения пространственных со-