Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

26____________________ ГЛАВА 1__________________________________________________________________________________________________

Рис. 1.19. Половое размножение у Volvox. А Вид бисексуальной колонии вольвокса с поверхности: видны цитоплазматические связи между клетками. Показаны клетки, образующие· спермии и яйца. Б. Образование гаплоидных половых κлеток при слиянии которых возникает зигота. Как и у хламидомонады, мейоз у вольвокса происходит после оплодотворения. (А. - Из Berrill, 1961.)

Дополнительные сведения и гипотезы: Пол и смерть уVolvocales

Представителей порядка Volxocales считают потомками некоторых из первых организмов, имевших мужские (продуцирующие спермии) и женские (продуцирующие яйца) особи. Считается также, что они являются одними из первых организмов, которые смертны. Если животные, размножающиеся исключительно путем митоза, потенциально бессмертны, то Volvox претерпевает изменения, характерные для процесса старения, которые приводят к гибели особи (Hagen. Ochert. 1980). Натуралист Джозеф Вуд Крач (Krutch, 1956) выразил это в более поэтической форме:

«Амеба и парамеция потенциально бессмертны...

Но для вольвокса смерть, является столь же неиз-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ______________________________________ 27

Рис. 1.20. Инверсия зародышей Volvox carteri, возникших при бесполом размножении. А – Д. Фотографии целых зародышей, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Ε–К. Фотографии центральных сагиттальных срезов зародыша, полученные методом дифференциальной интерференционной микроскопии. До инверсии зародыш представляет coбой полый шар, образованный связанными между собой клетками. Когда клетки изменяют свою форму, на вершине шара открывается фиалопор (А. Б. Е. Ж). Затем края клеточного пласта загибаются и смыкаются внизу (В–Д. З–К). (Из Kirk et al.. 1982; фотографии с любезного разрешения D. Kirk.)

бежной, как для мыши или человека. Как умирает вольвокс, наблюдал еще Левенгук: произведя потомков, вольвокс должен умереть, поскольку сам он более уже не нужен. Когда приходит его время, он спокойно опускается на дно, присоединяясь к своим предкам. Хегнер, зоолог из Университета Джона Хопкинса, написал однажды: «Царство животных приобрело очередное новшество – пол: цена этого приобретения неминуемая естественная гибель». И далее он спрашивает: «А не велика ли эта цена?»

Для вольвокса, несомненно, не велика. Недавние исследования (Kirk, Kirk. 1986), проведенные на Volvox carteri, пролили свет на связь между наличием пола и гибелью у этого вида. Особи V. carteri обычно бесполые. Каждая особь образована приблизительно двумя тысячами мелких соматических клеток, несущих по два жгутика: эти клетки располагаются по периферии шаровидного тела вольвокса: в центре его находятся 16 крупных репродуктивных клеток, называемых гонидиями. Когда вольвокс достигает зрелости, каждая гонидия делится 11 – 12 раз (включая одно неравное деление для образования гонидий следующего поколения) и образует миниатюрное животное, сходное со взрослым (рис. 1.18. В). Однако в отличие от взрослых, эти юные особи как бы «вывернуты наизнанку» гонидии у них располагаются на поверхности шара, тогда как жгутики соматических клеток обращены внутрь. Молодой вольвокс исправляет эту несообразность: на вершине шара появляется отверстие (фиалопор), и шар выворачивается, как это показано на рис. 1.20. Этот процесс называют инверсией: он происходит путем изменения формы клеток, которое осуществляется с помощью цитоскелетных элементов и напоминает изменения, наблюдаемые у гаструлирующих зародышей. В молодых колониях возникают группы бокаловидных клеток. Суженные концы этих клеток соединяются между собой цитоплазматическими мостиками (рис. 1.21). Группы таких бокаловидных клеток создают натяжение, которое может быть ослаблено изгибанием клеточного пласта (Kirk et. al., 1982). Когда процесс инверсии завершается, моло-