Выселение первичной мезенхимы

Примерно через 24 ч после вылупления бластулы из оболочки оплодотворения вегетативный участок стенки сферической бластулы начинает уплощаться. В центре этой плоской вегетативной пластинки находится скопление мелких клеток, на поверхности которых, обращенной в бластоцель, появляются длинные тонкие (30 х 5 мкм) выросты, называемые филоподиями Растягиваясь и сокращаясь, филоподии совершают пульсирующие движения. Затем клетки отделяются друг от друга и мигрируют в бластоцель. Они называются первичной мезенхимой и происходят из микромеров (рис. 4.2).

Густафсон и Волперт (Gustafson. Wolpert, 1961) с помощью цейтраферной киносъемки проследили под микроскопом движения этих клеток в бластоцеле. Сначала движения мезенхимных клеток вдоль этих клеток бластоцеля имеют, вероятно, случайный характер. С помощью филоподии они то активно устанавливают связь со стенками бластоцеля, то прекращают ее. В конце концов эти клетки локализуются в центральной области бластоцеля, где контакты их филоподий со стенкой бластоцеля, по-видимому, становятся наиболее прочными. Затем клетки первичной мезенхимы сливаются в синцитиальные тяжи (позже они будут называться скелетными иглами), которые образуют впоследствии оси известковых спикул личиночного скелета (рис. 4.3).

События, происходящие в цитоплазме и на поверхности клеток, являются ключевыми для выселения и миграции первичных мезенхимных клеток. Густафсон и Волперт (Gustafson. Wolpert. 1967) предложили модель, согласно которой иммиграция микромеров происходит благодаря изменениям их адгезивных

¹ Обсуждение гаструляции у дрозофилы отложено до гл. 18, в которой она рассматривается в связи с формированием характерных черт развития у этих насекомых.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

112 ГЛАВА 4

Рис. 4.1. Схематические рисунки нормального развития морского ежа, позволяющие проследить судьбу различных групп клеток бластулы. А-Ε. Период дробления до стадии 64 бластомеров (стадия 2 бластомеров опущена). Ж. Ранняя бластула, покрытая ресничками. З. Поздняя бластула с апикальным пучком ресничек и уплощенной вегетативной пластинкой. И. Бластула с первичной мезенхимой. К. Гаструла с вторичной мезенхимой. Л. Личинка на стадии призмы. M. H. Личинка на стадии плутеуса. Судьба различных участков цитоплазмы зиготы (рис. А), показанных белым, различными оттенками серого и черным цветом, может быть прослежена в течение всего развития. О. Микрофотография живой личинки морского ежа на стадии плутеуса (А- Η - по Hörstadius, 1939; фотография с любезного разрешения G. Watchmaker.)

свойств по отношению к другим клеткам и окружающему их внеклеточному матриксу. Первоначально все клетки бластулы соединены по своей наружной поверхности с гиалиновым слоем (возникающим при оплодотворении из кортикальных гранул), а по внутренней — с базальной мембраной (внеклеточным матриксом, секретируемым клетками). Внеклеточный матрикс нельзя увидеть в световом микроскопе, но его можно обнаружить с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 4.4). С боковых сторон каждая клетка имеет в качестве соседа другую клетку. Финк и Мак-Клей (Fink, McClay, 1985) подтвердили предположение Густафсона и Волперта. измерив силу адгезии бластомеров морского ежа с гиалиновым слоем, базальной мембраной и с другими клетками. Они обнаружили, что потомки макромеров и мезомеров очень прочно связаны друг с другом и с гиалиновым слоем, но