Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Скачиваний:
805
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
11.42 Mб
Скачать

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 79

Рис 3.5. Образование микромеров зависит от продолжительности развития, а не от числа делений. А. Нормальная последовательность делений дробления у морского ежа; микромеры образуются при четвертом делении. Б. В. Первое или третье деление подавлено воздействием гипотонической морской воды. Г. Оплодотворенное яйцо разрезано пополам в меридиональной плоскости, что привело к образованию половины структур, возникающих при нормальном дроблении. Во всех случаях микромеры (выделены серым цветом) появляются приблизительно в одно и то же время независимо от числа предшествующих делений (По Hörstadius. 1939).

шара происходит одновременно с возникновением плотных контактов между бластомерами. Эти контакты объединяют слабо связанные между собой клетки в ткань и изолируют бластоцель от окружающей среды (рис. 3.8). Поскольку клетки продолжают делиться, поверхность клеточного пласта увеличивается и этот пласт утончается. На протяжении всего периода существования бластулы ее стенка сохраняет однослойность.

Для объяснения сопряженности процессов увеличения поверхности стенки бластулы и формирования бластоцеля были предложены две гипотезы. Согласно одной из них (Dan, 1960), первый процесс осуществляется под действием сил, исходящих от самого бластоцеля. Поскольку бластомеры секретируют в бластоцель белки, содержащаяся в бластоцеле жидкость становится вязкой. Эта жидкость поглощает большие количества воды путем осмоса, ее объем увеличивается, и она изнутри оказывает давление на бластомеры. Давление жидкости приводит также к тому, что длинная ось каждой клетки ориентируется определенным образом так, что деление

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

80 ГЛАВА 3

Рис. 3.6. А. Циклическая изменчивость числа свободных сульфгидрильных групп в белках. Максимумы совпадают с серединой митотического цикла делений дробления и наблюдаются независимо οт того, было ли деление подавлено или не было. Б. Образование микромеров в 8-клеточных зародышах морского ежа после подавления деления ультрафиолетовым облучением. (По Ikeda, I965.)

Рис. 3.7. Бластула морского ежа. А, Ранняя бластула морского ежа образована одним слоем клеток, имеющих округлую форму и окружающих обширный бластоцель. Б. По мере продолжения клеточных делений в форме клеток бластулы появляются различия: клетки в области вегетативной пластинки удлиняются. (По Giudice. 1973.)

Рис. 3.8. Область контакта двух соприкасающихся клеток в 1024-клеточной бластуле морской звезды. Между плазматическими мембранами обеих клеток в области таких контактов не имеется свободного пространства: это так называемый плотный (замыкающий) контакт. (Из Dan-Sohkawa. Fujisawa. 1980; фотографии с любезного разрешения авторов.)

Рис. 3.9. Клетки бластулы, имеющие реснички. Каждая клетка обладает одной ресничкой. (Фотографии с любезного разрешения W.J. Humphreys.)