Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

22________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________

Рис. 1.14. Половое размножение у Clamydomonas. Два штамма, оба гаплоидные, могут размножаться бесполым путем, если они содержатся порознь. В определенных условиях особи этих двух штаммов могут соединяться, образуя диплоидную клетку, которая подвергается мейозу и образует четыре новых гаплоидных особи. (По Strickberger. 1985.)

полимеризация белка актина - действует и при формировании выростов у спермиев и яиц морского ежа. В следующей главе мы увидим, что узнавание и слияние спермия с яйцом поразительно сходны с процессами, описанными у хламидомонад.

Для одноклеточных эукариот, по-видимому, характерны основные элементы процессов развития, которые свойственны более сложным организмам, относящимся к другим типам животных: 1) процессы синтеза в клетке контролируются на транскрипционном, трансляционном и посттрансляционном уровнях; 2) существует механизм, обеспечивающий выход РНК через ядерную оболочку; 3) присущее одноклеточным эукариотам строение отдельных генов и хромосом сохраняется на протяжении всей эволюции эукариот; 4) митоз и мейоз в процессе эволюции становятся более совершенными: 5) половое размножение включает кооперацию между отдельными клетками, которая у многоклеточных организмов приобретает даже большее значение.

Колониальные эукариоты: эволюция дифференцировки

Одним из наиболее важных экспериментов эволюции было создание многоклеточных организмов.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис- 1.15. Итоговая схема мейоза. ДНК и связанные с ней белки реплицируются во время интерфазы. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой) располагаются попарно. В это время между четырьмя гомологичными хроматидами может происходить обмен участками. После метафазы I две исходно гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки. При втором делении центромера расщепляется, и в результате в каждой новой клетке оказывается одна копия каждой хромосомы.

Рис. 1.16. Двухступенчатое узнавание при копуляции у Chlamydomonas. А. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа ( х 7000), на которой видна копулирующая пара. Взаимодействующие жгутики обвиваются один вокруг другого, слипаясь концами (стрелки). Б. Микрофотография цитоплазматического мостика, соединяющего две особи, в просвечивающем электронном микроскопе (х 20000). Микрофиламенты простираются от клетки-донора (внизу) к клетке-рецептору (наверху). (Из Goodenough, Weiss. I975; Bergman el al.. 1975: с любезного разрешения U. Goodenough.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

24________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________

Возникновение многоклеточности шло, по-видимому, несколькими путями: здесь мы рассмотрим только два из них. Первый путь заключается в упорядоченных делениях репродуктивной клетки и последующей дифференцировке новообразованных клеток. Этот путь возникновения многоклеточности можно проследить на замечательной серии организмов, относящихся к порядку Volvocales.

Volvocales

Наиболее просто устроенные организмы среди Volvocales представляют собой совокупность большого числа клеток, по строению напоминающих хламидомонад, однако у более высокоорганизованных членов этого порядка появились клетки совершенно иного типа. У единственного представителя наиболее примитивного рода вольвоксовых Oltmannsiella четыре клетки, сходные с Chlamydomonas, расположены в ряд и заключены в студенистый матрикс. У другого рода (Gonium: рис 1.17) в результате деления одной клетки образуется плоская пластинка, состоящая из 4-16 клеток, каждая из которых имеет собственный жгутик: все жгутики находятся на одной и той же стороне пластинки. У близкого рода Pandorina 16 клеток образуют шар, а у Eudorina подобный шар содержит 32 или 64 клетки, расположенные строго закономерно. Следовательно, у этих организмов выработалась очень важная особенность развития: упорядоченное деление одной клетки дает начало многим клеткам, расположение которых предсказуемо. Эта особенность развития является предвестником процесса дробления яйца у более высокоорганизованных животных.

Для следующих двух родов порядка Volvocales характерна другая важная особенность развития - дифференцировка клеток разных типов в пределах

Рис. 1.17. Представители порядка Volvocales. Сложность организации возрастает от одноклеточной хламидомонады до многоклеточного вольвокса (Volvox).