Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 87

камера и мантия моллюска, находящегося внизу. Когда соблазненная видом «добычи» хищная рыба подплывает достаточно близко, моллюск выбрасывает глохидии из выводковой камеры. Изменив таким образом ход развития, моллюски из семейства Unionidae сумели выжить в условиях, которые без таких модификаций были бы для них неблагоприятными.

При изучении дробления у моллюсков было сделано еще одно интереснейшее открытие, а именно что некоторые бластомеры сообщаются между собой. У моллюсков, имеющих на 4-клеточной стадии бластомеры одинаковых размеров, определение того, какой из них даст начало клетке-предшественнице мезодермы, происходит между пятым и шестым делениями. В это время микромер 3D образует направленное внутрь выпячивание, которое приходит в контакт с микромерами анимального полюса. Без такого контакта бластомер 4d, отделяемый макромером 3D, не образует мезодермы (Biggelaar. Guerrier. 1979) ¹. Де Лаат и др. (de Laat et al.. 1980) показали, что в то время, когда осуществляется контакт (но не раньше), между макромером 3D и центральными микромерами может происходить обмен молекулами небольших размеров. Эти исследователи инъецировали в один из макромеров краситель люцифер желтый (молекулярная масса 457). При введении красителя до 32-клеточной стадии он остается в этом единственном макромере и его потомках. Однако при инъекции красителя в бластомер 3D в начале 32-клеточной стадии в желтый цвет окрашивается первый квартет микромеров (рис. 3.19).

Низкомолекулярное вещество передается от одной клетки к другой именно в то время, когда микромеры изменяют проспективные потенции бластомера 3D. Исследование с помощью просвечивающего электронного микроскопа показывает, что в это время на поверхности клеток появляются щелевые контакты. Такие изменения плазматической мембраны облегчают межклеточный обмен небольшими молекулами и ионами, и они встречаются во многих тканях как зародышей, так и взрослых организмов. (Ультраструктура этих контактов будет рассмотрена в гл. 15.)

Билатеральное голобластическое дробление

Билатеральное голобластическое дробление встречается главным образом у асцидий (оболочники). На рис. 3.20 представлены стадии дробления у асцидий Slyela partita. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша. Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии, так что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону. Второе деление так же, как и первое, меридиональное, но в отличие от

Рис. 3.19. Межклеточные связи при дроблении у моллюсков. На схематических рисунках показано, насколько широко распространяется краситель люцифер желтый (белая область) после инъекции в определенные макромеры у Patella vulgata. А. Положение метки через 20 мин после инъекции в 2D-макромер 16-клеточного зародыша свидетельствует о том, что краситель не переходит в соседние клетки. Б. Вид 32-клеточного зародыша с вегетативной стороны после инъекции красителя в 3D макромер: видно, что краситель перешел в соседние клетки (за исключением 2d22). В, Вид того же зародыша со стороны анимального полюса приблизительно через 45 мин после инъекции: краситель перешел из макромера 3D в центральную группу анимальных микромеров. (По de Laat et al.. 1980.)

¹ Не думайте, что мы забыли о зародышах моллюсков, у которых на 4-клеточной стадии бластомеры различаются по размерам. Им будет уделено достаточно внимания в гл. 7.