Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА 161

Рис. 5.19. Обобщенная схема, иллюстрирующая происхождение некоторых типов дифференцированных клеток нервной системы. (По Crelin, 1974.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 5. 20. Схематическое изображение двигательного (эфферентного) нейрона. Электрические импульсы, воспринимаемые дендритами и телом нервной клетки, передаются по аксону (который может достигать в длину до 1 м) к его ткани-мишени. Миелиновая оболочка, обеспечивающая изоляцию аксона, формируется прилежащими к нему шванновскими клетками (По Bloom, Fawcett, 1975.)

Рис. 5.21. Рост нервного волокна в культуре. Растущий нейрон головастика зарисовывали по мере того, как он перемещался по отношению к неподвижной клетке (эритроциту). (Из Harrison, 1910.)

Рис. 5.22. Конус роста аксона. В области конуса роста видны микрошипы. Фотография получена с помощью просвечивающего электронного микроскопа. (Из Letourneau, 1979; фотография с любезного разрешения P.C. Letourneau.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ/ ЭКТОДЕРМА________________________________________ 163

Рис. 5.23. Влияние цитохалазина В и колхицина на удлинение аксона у нейронов зародыша, культивируемых in vitro. Колхицин вызывает сокращение аксона — событие, связанное с разрушением микротрубочек. Цитохалазин В вызывает обратимую деполимеризацию микрофиламентов, что приводит к исчезновению микрошипов. Если цитохалазин удалить из среды, то конус роста появляется вновь.

линение аксона осуществляется при помощи перетекающей по нему цитоплазмы.

Нейроны передают электрические импульсы от одного участка к другому. Эти импульсы обычно проходят через дендриты в тело нейрона, где они фокусируются в аксоне. Чтобы предотвратить рассеяние электрического сигнала и облегчить его проведение, аксон в центральной нервной системе через определенные промежутки на всем его протяжении изолируется от других аксонов в нерве отростками глиальных клеток, называемых олигодендроцитами. Олигодендроцит как бы обвертывает собой развивающийся аксон. Затем он продуцирует специализированную клеточную оболочку, богатую основным белком миелином, которая окружает в виде спирали лежащий в ее центре аксон (рис. 5.24). Специализированная мембрана называется миелиновой оболочкой. (В периферической нервной системе миелинизацию аксонов осуществляют шванновские глиальные клетки.) Миелиновая оболочка имеет существенное значение для правильного функционирования нейрона: демиелинизация нервных волокон связана с некоторыми серьезными нарушениями умственной деятельности; иногда процесс демиелинизации приводит к летальному исходу.

Аксон должен быть также специализирован для секреции нейромедиаторов, способных проходить через небольшие пространства (синаптические щели), отделяющие аксон нервной клетки от поверхности его клетки-мишени (ее тела, дендритов, аксона, воспринимающего нейрона или рецепторов какого-либо периферического органа). Таким образом, развивающийся нейрон должен продуцировать специфические ферменты для синтеза и разрушения нейромедиаторов. Развитие нейрона означает не только структурную, но и молекулярную дифференцировку.