Цитированная литература

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

34 ГЛАВА 1

Гилберт С.Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Глава 2 Оплодотворение: возникновение нового организма

Еще, и еще, и еще.

Это вечное стремление Вселенной рождать и рождать.

Вечно плодородное движение мира.

Из мрака выходят двое, они так несхожи, но равны: вечно материя,

вечно рост, вечно явление пола.

Вечно ткань из различий и тождеств, вечно зарождение жизни

УОЛТ УИТМЕН (1866) ¹

Введение

Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток (гамет) друг с другом, в результате чего возникает новая особь, генетические потенции которой берут начало от обоих родителей. Оплодотворение осуществляет две разные функции: половую (комбинирование генов двух родителей) и репродуктивную (создание нового организма). Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам, вторая — инициацию в цитоплазме яйца тех реакций, которые позволяют продолжать развитие.

Конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют у различных видов, но происходящие при этом события обычно сводятся к четырем основным процессам:

1. Контакт спермия с яйцом и их взаимное узнавание. Это этап качественного контроля. Спермий и яйцо должны принадлежать одному и тому же виду.

2. Регуляция проникновения спермия в яйцо. Это этап количественного контроля. Только один спермий должен в конечном счете оплодотворить яйцо. Все остальные спермии должны быть элиминированы.

3. Слияние генетического материала спермия и яйца.

4. Активация метаболизма яйца для его вступления на путь развития.

Строение гамет

Прежде чем перейти к рассмотрению каждого события, происходящего при оплодотворении, остановимся на строении спермия и яйца, двух типов клеток, которые специализированы для осуществления оплодотворения.

Спермий

Роль, выполняемая спермием в процессе оплодотворения, была выяснена только в прошлом столетии. Антони ван Левенгук. голландский микроскопист, который был одним из двух ученых, открывших в 1678 г. существование спермиев, первоначально считал их паразитическими животными, живущими, в сперме (отсюда название сперматозоиды, т.е. «животные спермы»). Поначалу он решил, что спермии не имеют никакого отношения к размножению животных, у которых они были обнаружены, но позднее пришел к мысли, что каждый спермий содержит преформированное животное. Левенгук писал (1685), что спермии — это семена (как sperma, так

¹ Уолт Уитмен «Листья травы». Гос. изд-во худож. литературы. 1955. с. 49.

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

36________________ Глава 2________________________________________________________________________

•

Рис. 2.1. Ребенок, преформированный в спермии, по рисунку Николаса Хартсекера (1694).

и semen означают «семя, зерно») и что самка только предоставляет питательную почву для посева семян. В этом отношении он возвращается к идее порождения, провозглашенной Аристотелем за две тысячи лет до этого. Несмотря на все старания, Левенгуку, к его разочарованию, никак не удавалось обнаружить в сперматозоидах преформированное семя. Николас Хартсекер, открывший спермии одновременно с Левенгуком. нарисовал то, что надеялся найти в спермии: преформированного человечка «гомункулуса» (рис. 2.1). Представление, согласно которому в спермии содержится целый зародыш, никогда не имело много приверженцев, так как оно подразумевает огромное и бессмысленное растрачивание потенциальной жизни.

В серии опытов, осуществленных в конце 1700-х годов, Ладзаро Спалланцани показал, что профильтрованная сперма жабы, из которой удалены спермии, не оплодотворяет яиц. Однако он сделал заключение, что действующим началом в оплодотворении является вязкая жидкость, задерживаемая фильтровальной бумагой, а не спермии. Спалланцани тоже полагал, что спермии, содержащиеся в сперме, не что иное, как паразитические животные. И все же проделанный им опыт был первым свидетельством важной роли спермиев при оплодотворении.

Улучшение качества линз для микроскопирования и развитие клеточной теории привели к новому пониманию функции спермиев. В 1824 г. Ж. Л. Прево и Ж. Б. Дюма заявили, что спермии — не паразиты, а активные участники оплодотворения. Этими исследователями было установлено неизменное присутствие спермиев у половозрелых самцов и их отсутствие у не достигших зрелости и старых особей. Эти наблюдения в сочетании с известным фактом отсутствия спермиев у стерильных мулов привели к заключению, что «существует тесная зависимость между их присутствием в половых органах и плодовитостью животного». Прево и Дюма утверждали, что на самом деле спермий проникает в яйцо и вносит материальный вклад в формирование следующего поколения.

Эти утверждения, как правило, не находили признания, пока в 1840-х годах А. фон Кёлликер не описал образование спермиев из клеток семенника. Он пришел к выводу, что спермии являются сильно измененными клетками, которые образуются в семенниках взрослых самцов. Кёлликер высмеял идею, что наличие спермы может быть нормальным явлением, если она нужна только для того, чтобы поддерживать существование огромного числа паразитов. Несмотря на все это, он считал, что между спермием и яйцом отсутствует какой-либо физический контакт. Он полагал, что спермий побуждает яйцо к развитию подобно тому, как магнит воздействует на железо. И только в 1876 г. Оскар Гертвиг наглядно продемонстрировал проникновение спермия в яйцо и соединение их ядер. Гертвиг разыскивал организм, пригодный для тщательных микроскопических наблюдений, и нашел, что средиземноморский морской еж Toxopneustes lividus прекрасно отвечает его требованиям. Т. lividus был не только обычен в данном районе, и особи этого вида со зрелыми половыми продуктами встречались на протяжении большей части года, но его яйца были доступны в большом числе и были достаточно прозрачны для наблюдений даже при больших увеличениях. После смешивания суспензий спермиев и яиц Гертвиг многократно наблюдал проникновение спермия в яйцо и слияние двух ядер. Он заметил также, что в каждое яйцо проникает только один спермий и что все ядра зародыша являются потомками ядра, возникшего в результате слияния ядер спермия и яйца при оплодотворении. Наблюдения Гертвига были вскоре дополнены Германом Фолем. который проследил в деталях механизм проникновения спермия. Наконец, было признано, что оплодотворение представляет собой слияние спермия и яйца, и соединение гамет