Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

28________________ ГЛАВА 1________________________________________________________________________________

Рис. 1.21. «Бокаловидные клетки» вблизи отверстия фиалопора. Эти клетки остаются тесно связанными между собой цитоплазматическими мостиками поблизости от удлиненных апикальных концов; тем самым создается натяжение, вызывающее изгибание пласта связанных между собой клеток. (Из Kirk at al., 1982; фотография с любезного разрешения D. Kirk.)

дые колонии высвобождаются из родительской колонии, которая стареет и погибает.

Такой тип бесполого размножения характерен для данного вида. В течении большей части года в прудах и озерах трудно найти мужские или женские особи Volvox carteri. Однако «под ослепительным сиянием солнечных лучей Небраски в лужах дождевой воды не более чем через две недели появляются вольвоксы: число их быстро увеличивается, и они бурно предаются половому размножению». (Powers. 1908). Кирк и Кирк показали, что кратковременное воздействие на вольвоксов высоких температур (подобных тем, под воздействием которых эти организмы оказываются в прогреваемых солнцем лужах) приводит к синтезу и секреции соматическими клетками белка, являющегося индуктором полового процесса. Этот белок с молекулярной массой 30 000 дальтон является одним из наиболее сильнодействующих среди известных биологических молекул. Под воздействием этого белка даже в таких низких концентрациях, как 6•10^–17 М, бесполые организмы производят особей, продуцирующих гаметы: женская особь, размножавшаяся бесполым путем, – дочерей, производящих яйца, и мужская особь, размножавшаяся бесполым путем, – сыновей, производящих спермии. Возникшие в результате оплодотворения зиготы могут долго оставаться в анабиотическом состоянии, переживая длительный период высыхания. Так вольвокс нашел способ существовать во временных водоемах, образуемых весенними дождями и пересыхающих в жаркую погоду летом: под влиянием высоких температур появляются особи с половыми продуктами гаметами: сливаясь, гаметы образуют зиготы, которые выживают в условиях, гибельных для взрослого организма. В этом случае мы видим также, что развитие жестко связано с экосистемой, к которой приспособился организм, чтобы выжить.

Слизевик Dictyostelium

Другой тип многоклеточной организации, ведущей свое начало от одноклеточных организмов, мы находим у слизевика Dictyostelium diskoideum. Жизненный цикл этого необычного и вызывающего удивление организма приведен на рис. 1.22. Вегетативная стадия развития представлена одиночными гаплоидными амебами (называемыми миксамебами, чтобы отличать их от истинных амеб), которые живут на гниющих древесных остатках, питаются бактериями и размножаются простым делением. Когда источник питания истощается, десятки тысяч таких амеб образуют потоки клеток, устремляющихся к некой центральной точке. Здесь они сливаются в конический бугорок, который в конечном счете поглощает все мигрирующие клетки и изгибается, превращаясь в мигрирующего слизевика. Этот слизевик (которому часто присваивают более благозвучное название псевдоплазмодий) обычно имеет в длину 2–4 мм и заключен в слизистый чехол. Псевдоплазмодий начинает мигрировать (во влажной среде и в темноте), слегка приподняв передний конец. Когда миграция заканчивается, расположенные впереди клетки, составляющие 15 –20% всей клеточной популяции, сползают вниз, образуя ножку спороношения, тогда как клетки, ранее располагавшиеся сзади, перемещаются вверх. Клетки ножки погибают, а находившиеся сзади клетки, которые поднялись выше ножки, образуют споры. Споры рассеиваются, и каждая из них превращается в новую миксамебу. Помимо бесполого размножения у Dictyostelium может осуществляться и половой процесс. При этом две клетки сливаются в одну гигантскую клетку, которая переваривает все остальные клетки агрегата. Поглотив всех своих соседей, она преобразуется в цисту с толстой стенкой, и затем в ней происходят мейотические и митотические деления: в конце концов из цисты выходят новые миксамебы.