Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_________ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 111

в разных типах зародышей, мы не можем не задуматься над следующими вопросами (Trinkaus, 1984):

1. Что является единицей миграционной активности? Зависит ли миграция от движения отдельных клеток или же эти клетки составляют лишь часть мигрирующего пласта? Каким бы ни показалось это на первый взгляд удивительным, но независимые от образования клеток цитоплазматические факторы могут полностью контролировать региональные миграционные свойства цитоплазмы. Ф. Лилли (Lillie, 1902) удалось вызвать партеногенетическую активацию яиц кольчатого червя Chaetopterus и подавить в них деление клеток. Однако даже в отсутствие клеток происходили многие события раннего развития. Цитоплазма зиготы делилась на определенные области, и в соответствующих местах дифференцировались реснички. Более того, светлая цитоплазма, локализованная в анимальной области яйца, перемещалась книзу над вегетативными участками, напоминая эпиболию клеток анимального полушария при нормальном развитии. Это движение наблюдалось точно в то время, когда должна была происходить эпиболия у нормального зародыша. Таким образом, эпиболия (по крайней мере в некоторых отношениях) не зависит от формирования клеток, образующих мигрирующую область.

2. Обусловливают ли растяжение клеточного пласта или образование складки в нем факторы, заключенные в самом пласте, или же эти процессы являются результатом действия внешних сил, растягивающих или разрушающих пласт? Знать ответ на этот вопрос крайне важно, если мы хотим понять, каким образом интегрируются разные движения гаструляции. Например, втягивают ли вслед за собой клетки, претерпевающие инволюцию, клетки, движущиеся по поверхности, или движения инволюции и эпиболии не зависят одно от другого?

3. Происходит ли активное распространение всей ткани или активно распространяется только ее ведущий край, а вся остальная часть клеточного пласта тянется за ним пассивно?

4. Являются ли изменения в форме и подвижности клеток в период гаструляции результатом изменений в свойствах клеточной поверхности, таких, как адгезивность к субстрату или другим клеткам? Эти изменения включают в себя взаимоотношения одних клеток с другими и с окружающей их внеклеточной средой.

5. Как эти изменения проявляются на внутриклеточном уровне? Необходима ли реорганизация массы микротрубочек или микрофиламентов для начала миграции клеток? Помня об этих вопросах, рассмотрим теперь различные формы гаструляции у иглокожих, амфибий, птиц и млекопитающих ¹.

Гаструляция у морского ежа

Бластула у морского ежа образована одним слоем, содержащим от 1000 до 2000 клеток. Эти клетки, происходящие из разных участков зиготы, различаются по своим размерам и свойствам. На рис. 4.1 показана судьба различных участков зиготы на разных стадиях развития, начиная со стадий дробления и гаструляции и кончая характерной для морского ежа личинкой плутеусом. На этом рисунке можно также проследить судьбу каждого клеточного слоя по его движениям в период гаструляции.