Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

122 ГЛАВА 4

Рис. 4.17. Поворот цитоплазмы зиготы во время цикла первого деления дробления. Зигота в начале (А) и незадолго до конца цикла первого деления дробления (Б). Кортикальный слой цитоплазмы (заштрихован) смещается по отношению к внутренней цитоплазме. Место, в котором смещение оказывается наибольшим, точно соответствует положению будущей среднеспинной линии зародыша. (По Gerhart et al., 1986.)

отношений между кортикальной и субкортикальной цитоплазмой. Это может быть достигнуто таким поворотом яйца, в результате которого внутренние компоненты попадают в разные области яйца (Pfluger. 1883; Penners. Schleip. 1928: Pasteels. 1948; Gerhart et al.. 1981). В норме оплодотворенное яйцо ориентировано таким образом, что тяжелые желточные пластинки в вегетативном полушарии в соответствии с действием силы тяжести располагаются в нижней части яйца. Если воспрепятствовать повороту яйца, погрузив его в раствор полисахарида (чтобы обезво-

Рис. 4.18. Соотношение между местом проникновения спермия в яйцо и местом закладки спинной губы бластопора у нормальных (серые столбцы) и повернутых (белые столбцы) яиц шпорцевой лягушки. Яйца были оплодотворены, освобождены от студенистой оболочки и помещены в фиколл для обезвоживания перивителлинового пространства. Место проникновения спермия в яйцо помечено красителем Яйца повернуты на 90 . так что это место обращено кверху. В таком положении яйца находились в течение периода от 50 до 80 мин после оплодотворения. (По Gerhart et al., 1981.)

дить перивителлиновое пространство между яйцом и оболочкой оплодотворения), то затем яйцо можно повернуть набок на 90^о, так чтобы анимально-вегетативная ось приняла вместо вертикального горизонтальное положение, а место проникновения спермия было обращено кверху (Gerhart et al.. 1981; Kirschncr, Gcrhart. 1981; Cooke. 1986). Если оплодотворенное яйцо остается в таком положении в течение 30 мин. начиная с середины первого цикла деления дробления, то почти у всех зародышей гаструляция начинается на той же стороне, на которой спермий проник в яйцо (рис. 4.18).

Роль нормального смещения цитоплазмы можно продемонстрировать в опытах с подавлением этого смещения и последующим наблюдением за зародышами, развивавшимися из таких яиц. Воздействия, вызывающие деполимеризацию микротрубочек (холодовой шок, высокое гидростатическое давление или погружение яиц в нокодазол), блокируют поворот цитоплазмы (Mânes et al.. 1978). Обработанные таким образом яйца дробятся, но никогда не гаструлируют нормально и не приобретают дорсовентральной полярности. Гаструляция у них протекает симметрично, и они превращаются в трехслойный цилиндр, лишенный спинных компонентов, таких, как сомиты и центральная нервная система. Эти зародыши погибают после того, как будут исчерпаны их запасы желтка (Gerhart et al., 1986). Однако если эти яйца были повернуты на 90^о за 40 мин до первого деления дробления (тем самым имитировался нормальный поворот цитоплазмы), то у зародышей формировались нормальные осевые структуры, а гаструляция начиналась на той стороне, которая должна была стать спинной (Sharf, Gerhart, 1983). Перераспределение цитоплазмы в течение первого цикла делений дробления является необходимым условием для нормальной гаструляции.

Как и следовало ожидать из предыдущего