Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Скачиваний:
805
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
11.42 Mб
Скачать

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

138________________ Глава 4

Рис. 4.40. Бластоциста млекопитающих непосредственно перед началом гаструляции. Внутренняя клеточная масса расщепляется на клетки гипобласта, выстилающие трофобласт и образующие энтодерму желточного мешка (А-В), и на бластодиск (Г), состоящий из двух слоев (эпибласта и гипобласта); происходит это примерно так же, как у зародышей птиц. У некоторых млекопитающих трофобласт может разделяться на полярный (покрывающий внутреннюю клеточную массу) и муральный. (По Carlson, 1981.)

сти часть внутренней клеточной массы, лежащую над гипобластом, теперь следует считать эпибластом. Эпибласт затем расщепляется посредством мелких трещин, которые в конце концов сливаются, отделяя зародышевый эпибласт от других клеток эпибласта, образующих выстилку амниона (рис. 4.41). После образования выстилки амнион наполняется секретом, называемым амниотической жидкостью, которая служит «поглотителем шоков», или амортизатором, и в то же время предотвращает высыхание развивающегося зародыша.

Считается, что эмбриональный эпибласт содержит все клетки, необходимые для образования самого зародыша. В этом отношении он сходен с эпибла-

Рис. 4.41. Формирование амниона у зародыша человека. Гипобласт находится вблизи внутренней клеточной массы, и его клетки делятся, формируя синцитиальный трофобласт, который внедряется в матку. Тем временем эпибласт расщепляется на амниотическую эктодерму и зародышевый эпибласт Все последующее развитие зародыша будет осуществляться исключительно за счет зародышевого эпибласта (По Carlson, I98I.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 139

Рис. 4.42. Клеточные движения в период гаструляции у млекопитающих. А. Схематическое изображение дорсальной поверхности зародышевого эпибласта (эктодерма амниона удалена). Как и у куриных зародышей, клетки, мигрирующие через гензеновский узелок, движутся к переднему (головному) концу, образуя материал хорды, тогда как клетки, мигрирующие через первичную полоску, движутся в латеральном направлении, становясь предшественниками мезодермы и энтодермы. Штриховыми стрелками показаны движения инвагинировавших клеток. Б. Поперечный разрез зародыша. (По Langman, 1981.)

стом птиц. На заднем крае эмбрионального эпибласта образуется локальное утолщение, в итоге дающее начало первичной полоске, через которую мигрируют клетки-предшественники энтодермы и мезодермы (рис. 4.42). Как и у зародыша птиц, клетки. мигрирующие между слоями гипобласта и эпибласта, покрыты гиалуроновой кислотой, синтез которой начинается с момента формирования первичной полоски (Solursh, Morriss, 1977).

В то время как в зародышевом эпибласте наблю-

г

Рис. 4.43. Схематическое изображение гаструлирующего зародыша человека к концу третьей недели беременности. Сформировались амниотическая полость (между амниотической эктодермой и зародышевым эпибластом) и желточный мешок (образованный гипобластом). В будущей передней области хорда приподнимает эпибласт, а клетки трофобласта, формирующие плаценту, приходят в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом стебельком внезародышевой мезодермы (ножкой тела), в котором вскоре будут проходить кровеносные сосуды плода в плаценту. (По Langman. I981.)