Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

124 ГЛАВА 4

Рис. 4.20. Опыты с трансплантацией, показывающие, что за инициацию гаструляции ответственны вегетативные бластомеры, лежащие под областью проспективной спинной губы бластопора. А. Избавление от гибели облученного 64-клеточного зародыша путем пересадки ему вегетативных бластомеров, взятых из наиболее дорсального сегмента (выделен серым цветом) нормального зародыша той же стадии, в углубление, образовавшееся после удаления у него соответствующего числа вегетативных бластомеров. Без такой пересадки у облученного зародыша не происходит нормальной гаструляции. Б. Формирование спинной губы бластопора и осевых структур в новом месте после пересадки дорсально лежащих вегетативных бластомеров, взятых от одного зародыша на стадии 64 бластомеров, другому такому же зародышу в вентральную область вегетативного полушария. (По Gimlich, Gerhart, 1984.)

pa способны индуцировать образование спинной губы бластопора и полного комплекса осевых структур у облученных ультрафиолетовым светом реципиентов (которые иначе не могли бы гаструлировать) (рис. 4.20, А). Кроме того, эти три бластомера, лежащие под областью проспективной спинной губы бластопора. могут также индуцировать вторичную инвагинацию и образование осевых структур, будучи трансплантированы на брюшную сторону нормального необлученного 64-клеточного зародыша (рис. 4.20, Б). Следовательно, эта маленькая группа вегетативных бластомеров ответственна за появление в прилегающих к ним краевых клетках способности инвагинировать и формировать дорсальные мезодермальные структуры зародыша.

Представляется вероятным, что внутреннее перемещение цитоплазмы, ориентация которого в норме определяется проникновением спермия, является причиной асимметричного распределения субклеточных факторов. Эта асимметрия создает в яйце дорсовентральные различия, которые в конечном счете определяют положение бластопора. Кроме того, происходит прогрессивное накопление какого-то фактора (или факторов), необходимого для формирования спинной губы бластопора. Малацински и др. (Malacinski et al., 1980) не обнаружили в дорсальной области оплодотворенного яйца и на ранних стадиях дробления у амфибий активности, необходимой для формирования спинной губы бластопора. Однако такая активность в этой области выявлялась на стадиях средней и поздней бластулы. Ее можно было обнаружить и в вегетативных бластомерах, лежащих в наиболее дорсальном участке 64-клеточного зародыша лягушки. Следовательно, факторы, ответственные за формирование бластопора, по-видимому, локализуются в области, где будет за-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 125

Рис. 4.21. Перемещения клеток при образовании спинной губы бластопора у шпорцевой лягушки. Цейтраферная съемка дает возможность проследить, за изменением положения одной и той же клетки с самого начала гаструляции (По Keller. 1978.)

кладываться бластопор, лишь незадолго до начала гаструляции. Эти вегетативные клетки затем взаимодействуют с клетками, лежащими непосредственно над ними (в области серого серпа), побуждая их гаструлировать и формировать дорсальные осевые структуры.