Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

174 ГЛАВА 5

Рис, 5.36. Различия между передним и задним отделами сомита. Фотография составлена из снимков срезов через задний и передний отделы одного и того же сомитa у куриного зародыша. Срезы были сделаны после того, как сомит разделился на склеротом и дермамиотом. Микроскопические препараты окрашены флуоресцирующими антителами против ламинина. Ламинин, окружающий клетки нервного гребня, указывает им путь проникновения в передний отдел сомита. В заднем отделе сомита отделение склеротома от дермамиотома еще не завершилось и ламинин не может обеспечить миграцию клеток нервного гребня в сомит. 1 -- нервная трубка; 2 -дермамиотом; 3 -- склеротом; 4 -- хорда. (Фотография с любезного разрешения J. F. Loring. )

образование свободного от клеток пространства, в которое затем внедряются клетки нервного гребня (Pratt et al., 1975; Solursh et al., 1979). Эта модель сходна с моделью, предложенной для объяснения инвазии бластоцеля у птиц клетками-предшественниками мезодермы. И действительно, Мейер (Meier, 1981) обнаружил, что гиалуроновая кислота накапливается в некоторых областях, где происходит миграция клеток нервного гребня.

Кроме тою, клетки нервного гребня сами могут изменять пути, по которым они мигрируют, делая затруднительным использование этих путей другими клетками нервного гребня. Было показано (Weston, Butler, 1966), что клетки нервного гребня, взятые от позднего зародыша и помещенные в окружение, состоящее из клеток более раннего зародыша, способны мигрировать во все области, в которые в норме должны попасть эти клетки. Однако если клетки нервного гребня от раннего зародыша помещают в окружение из клеток нервного гребня более позднего зародыша, то большинство «молодых» клеток образуют только ганглии дорсальных корешков. Это наблюдение подтверждает тот факт, что в среде, по которой должны были перемешаться эти клетки, уже произошли какие-то изменения. Эти изменения могут быть вызваны самим перемещением клеток раннего гребня: указанный путь может подвергнуться облитерации в результате дальнейшего развития сомитов

Полипотентность клеток нервного гребня

Одним из наиболее удивительных свойств клеток нервного гребня является их полипотентность. Единичная клетка нервного гребня может дать начало разным клеточным типам в зависимости от места ее локализации в зародыше. Например, парасимпатические нейроны, формируемые клетками шейного отдела нервного гребня, синтезируют в качестве нейромедиатора ацетилхолин. Поэтому их называют холинергическими нейронами. Симпатические нейроны, образованные клетками грудного отдела нервною гребня, синтезируют норадреналин. Поэтому их называют адренергическими нейронами. Однако когда производят реципрокную пересадку шейного и грудного отделов нервного гребня, то клетки бывшего грудного отдела дают начало холинергическим нейронам парасимпатических ганглиев, а клетки бывшего шейного отдела — адренергическим нейронам симпатических ганглиев (LeDouarin et al., 1975). Таким образом, клетки грудного отдела нервного гребня способны развиваться в холинергические нейроны парасимпатических ганглиев, когда они помещены в область шеи, а клетки шейного отдела -- в адренергические нейроны, когда их помещают в область туловища. Было обнаружено (Kahn et al., 1980), что клетки шейного и грудного отделов нервного гребня до начала их миграции содержат ферменты, необходимые для синтеза как ацетилхолина, так и норадреналина. Полипотентность некоторых участков нервного гребня такова, что клетки из участков нервного гребня, которые в нормальном зародыше никогда не образуют нервов, при определенных условиях могут быть вынуждены делать это. Клетки нервного гребня из области среднего мозга в норме мигрируют в глаз и, взаимодействуя с клетками пигментного эпителия, превращаются в склеральные хрящевые клетки (Noden, 1978). Однако если этот участок нервного гребня пересадить в область туловища, то он сформирует нейроны чув-