Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 95

Рис. 3.31. Бластоцисты мыши, освобождающиеся от прозрачной оболочки. А. Увеличившаяся в объеме бластоциста с большой полостью и образовавшимся выростом (указан стрелкой). Б. Увеличившаяся в объеме бластоциста с одним отверстием (указано стрелкой) в прозрачной оболочке. В. Бластоциста, выходящая через отверстие в прозрачной оболочке. Г. Пустая прозрачная оболочка после выхода из нее бластоцисты. Д. Гистохимическая локализация стрипсиновой протеазы в стенке трофобласта, удаленной от ВКМ и прилежащей к прозрачной оболочке . Большая стрелка указывает локализацию стрипсиновой активности, стрелка меньшего размера - положение ВКМ, (А - В. Д - из Perona. Wassarman, 1986; Г - из Mark el al.. 1985; фотографии с любезного разрешения R. Perona и Е. Lacy.)

рует отверстие в фибриллярном матриксе оболочки (Perona. Wassarman. 1986).

Освободившись от оболочки, бластоциста может вступить в непосредственный контакт с маткой. Здесь трофобласт будет секретировать другую трипсиноподобную протеазу, активатор плазминогена. Полагают, что этот расщепляющий белок фермент необходим для разрушения ткани матки, чтобы бластоциста могла погрузиться в ее стенку (Strickland et al.. 1976).

Дополнительные сведения и гипотезы: Близнецы

Близнецов человека разделяют на две основные группы: монозиготные (однояйцовые, идентичные) и дизиготные (двуяйцовые, неидентичные) близнецы. Дизиготные близнецы развиваются в результате двух независимых процессов оплодотворения, тогда как монозиготные происходят из одного зародыша, клетки которого каким-то образом разделились. Последнее означает, что изолированный бластомер млекопитающего способен образовать целый зародыш. Такое заключение было подтверждено опытом разрушения одного бластомера у 2-клеточного зародыша кролика (Seidel. 1952). Оставшийся бластомер был способен к формированию полноценного взрослого организма. Даже один бластомер 8-клеточного зародыша мыши может успешно развиться в полноценную взрослую особь (Kelly, 1977). Было также показано, что при инъекции клеток внутренней клеточной массы (но не трофобласта) в бла-

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

96 ____________ ГЛАВА 3________________

стоцисту они способны принимать участие в образовании нового зародыша (Gardiner. Rossant. 1976). Таким образом, идентичные близнецы возникают путем разделения бластомеров на ранних стадиях или даже разделения ВКМ на две части в пределах одной бластоцисты.

По-видимому, именно так оно и происходит при развитии примерно 0,25% детей. Около 33% идентичных близнецов имеют два полноценных независимых хориона, что указывает на разделение зародыша еще до образования ткани трофобласта на 5-е сутки беременности. У оставшихся 67% идентичных близнецов хорион общий; в этих случаях разделение ВКМ произошло, очевидно, после образования трофобласта (рис. 3.32. А). К 9 суткам зародыш человека завершает формирование другого внезародышевого образования - амниона. Из этой ткани образуется амниотический мешок (или водная оболочка), заполненный амниотической жидкостью, который окружает зародыш и защищает его от обезвоживания и последствий резких движений (гл. 4). Если бы разделение зародыша произошло между образованием хориона на пятые сутки и амниона на девятые. то зародыши должны были бы иметь один хорион и два амниона (рис. 3.32. Б). Так обстоит дело приблизительно у двух третей идентичных близнецов. Небольшой процент идентичных близнецов имеет общий хорион и общий амнион (рис. 3.32. В). Это означает, что разделение зародыша произошло после 9 сут беременности. Такие новорожденные рискуют оказаться сросшимися между собой («сиамские близнецы»).

Способность образовать целый зародыш из клеток, которые в норме участвовали бы в образовании только его части, называется регуляцией. Подробнее это явление будет рассмотрено в гл. 8. Регуляцией является также способность двух и большего числа ранних зародышей образовать одну аллофенную мышь, а не двойню, тройню или многоголового урода. Имеются данные в пользу того, что аллофенная

Рис. 3.32. Схематический рисунок, иллюстрирующий зависимость между временем разделения зародыша человека, приводящего к образованию монозиготных (идентичных, однояйцовых) близнецов, и их взаимоотношением с зародышевыми оболочками. А. Разделение происходит до образования трофэктодермы, при этом каждый из близнецов имеет собственные хорион и амнион. Б. Разделение происходит после образования трофэктодермы, но до образования амниона: в результате каждый из близнецов имеет собственный амниотический мешок, но хорион у них общий. В. При разделении после образования амниона близнецы находятся в общем амниотическом мешке и имеют общий хорион. (По Langman. 1981.)