Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

132 Г ЛАВА 4 ______________________

Рис. 4.30. Клеточные движения, участвующие в образовании первичной полоски. Вид с дорсальной стороны на бластодерму куриного зародыша. А. 3-- 4 ч. Б. 5 - 6 ч. В. 7 - 8 ч. Г. 10 - 12 ч. Д. 15—16 ч. Е. Общая схема этих движений клеток. (Из нескольких источников, главным образом из Spratt, 1946.)

Рис. 4.31. Схематические изображения разрезов через бластулы иглокожих и ланцетника (А), амфибий (Б) и птиц (В) (По Carlson, 1981.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК__________________________________________ 133

родыша птиц вступают в первичную полоску индивидуально. Вместо того чтобы соединиться в пласт тесно связанных между собой клеток, мигрирующие клетки образуют в бластоцеле рыхлое скопление мезенхимы Кроме того, в гаструле птиц не возникает настоящего архентерона.

По мере поступления клеток в первичную полоску она удлиняется в направлении будущего головного конца зародыша. В то же самое время клетки вторичного гипобласта продолжают мигрировать вперед от заднего края бластодермы. Удлинение первичной полоски, по-видимому, коррелировано с этим движением клеток вторичного гипобласта. Первыми через первичную полоску мигрируют клетки, предназначенные стать передней кишкой. Эта ситуация вновь оказывается сходной с той, что наблюдалась у амфибий. Попав в бластоцель, эти клетки движутся вперед и в конце концов замещают собой клетки гипобласта в переднем отделе зародыша. Следующие клетки, вступающие в бластоцель через гензеновский узелок, также движутся вперед, но не распространяются в вентральном направлении в такой степени, как презумптивные энтодермальные клетки. Они остаются между энтодермой и эпибластом, становясь впоследствии клетками головной мезодермы и хордомезодермы (хорды). Эти рано выселяющиеся в бластоцель клетки движутся вперед, приподнимая над собой передний участок эпибласта по среднеспинной линии и образуя головной отросток. Между тем продолжается миграция клеток через первичную полоску. Попав в бластоцель. они подразделяются на два потока. Один из них движется вглубь и соединяется с гипобластом вдоль его средней линии, оттесняя клетки гипобласта в стороны. Из этих движущихся в глубине клеток происходят все энтодермальные органы, а также большая часть внезародышевых оболочек (остальные формируются гипобластом). Второй мигрирующий поток распространяется по бластоцелю в виде рыхлого пласта примерно посередине между гипобластом и эпибластом. Этот пласт дает начало мезодермальным участкам зародыша и внезародышевых оболочек. К 22 ч инкубации основная часть презумптивных энтодермальных клеток оказывается внутри зародыша, тогда как презумптивные мезодермальные клетки еще продолжают мигрировать внутрь в течение длительного времени.

Теперь начинается вторая фаза гаструляции. В то время как продолжается выселение клеток мезодермы, первичная полоска подвергается регрессии, в результате которой гензеновский узелок из своего положения вблизи центра area pellucida смещается к ее заднему краю (рис. 4.34). На этом пути он оставляет за собой дорсальную ось зародыша - головной отросток. По мере перемещения гензеновского узелка все далее кзади формируется остальной (задний)

Рис. 4.32. Карта презумптивных зачатков зародыша птиц непосредственно перед началом гаструляции. Первичная полоска еще не образовалась, но впоследствии она будет простираться до области хорды. Презумптивная эктодерма обозначена белым, презумптивная мезодерма - светло-серым и презумптивная энтодерма - темно-серым цветом. (По Balinsky. 1975.)

участок хорды. Наконец, узелок достигает своего окончательного положения на краю светлого поля, где и формирует анальную область зародыша на манер, свойственный истинно вторичноротым животным. К этому времени эпибласт состоит исключительно из презумптивных эктодермальных клеток

В результате этого двухступенчатого процесса гаструляции зародыши птиц (и млекопитающих) обнаруживают отчетливый переднезадний градиент в зрелости их развития В то время как клетки задних участков зародыша еще претерпевают гаструляцию. клетки на его переднем конце уже начинают формировать органы. В течение нескольких следующих дней становится очевидным, что передний конец зародыша более продвинут в своем развитии, чем его задний коней.

По мере того как презумптивные мезодермальные и энтодермальные клетки движутся внутрь, клетки-предшественники эктодермы окружают желток посредством эпиболии. Обрастание желтка эктодермой (снова напоминающее нам об эпиболии эктодермы у амфибий) задача для Геркулеса, осуществление которой занимает большую часть первых четырех дней инкубации и включает в себя непрерывное образование нового клеточного материала за счет запасов желтка, а также миграцию презумптивных эктодермальных клеток по нижней по-