Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА 147

Эти включения были чрезвычайно важны для Чарлза Дарвина, потому что эволюционная классификация зависела от нахождения таких признаков сходства, которые доказывали бы происхождение различных животных от общего предка. «Общность строения зародышей, писал Дарвин в «Происхождении видов» (1859), свидетельствует об общности происхождения». Дарвин действительно полагал, что эмбриология предоставляет наиболее веские данные в польз) его эволюционной теории. Фон Бэр, конечно, не был эволюционистом, когда он опубликовал свои четыре закона в 1828 г. Он вообще никогда не был им. Фон Бэр полагал, что обнаружил божественный план, по которому развиваются все организмы в такой группе, как позвоночные. Поскольку все более ранние эволюционные теории рассматривали эволюцию как единую неветвящуюся серию трансформаций, наблюдения фон Бэра часто использовались как аргумент против теории эволюции. Дарвин, однако, понял, что работа Бэра поддерживает его эволюционную гипотезу, согласно которой несколько разных типов организмов могли произойти от общего предка путем наследования модификаций, приобретаемых в процессе эмбрионального развития. Причина, по которой зародыши человека, рыбы и птицы имеют жаберные щели, заключается в том, что эти животные произошли от общего предка, чьи зародыши имели такие жаберные щели. Более того, в разных группах организмов из жаберных щелей формировались разные органы (жабры у рыб. евстахиевы трубы у млекопитающих), потому что изменялся план строения тела общего предка и эти изменения отбирались разными условиями среды.

Фон Бэр также установил, что в развитии позвоночных имеются общие черты. Три зародышевых листка у всех позвоночных дают начало разным органам, и эти различия в производных разных зародышевых листков одинаковы для любых животных, будь то рыба, лягушка или птица. Из эктодермы образуются кожа и нервы; из энтодермы дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы — соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов. В этой главе мы рассмотрим раннее развитие эктодермы, сосредоточив внимание на развитии нервной системы. Следующая глава будет посвящена раннему развитию мезодермальных и энтодермальных органов.

Нейруляция

У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков. Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии: оно побуждает эктодерму формировать полую нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу. Итак, мы приступаем к изучению новой фазы развития органогенеза, т.е. образования специфических тканей и органов. Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией. Последовательность событий, осуществляющихся в период нейруляции, представлена в виде схемы на рис. 5.2. В эктодерме образуются клетки трех типов: I ) клетки нервной трубки, 2) клетки эпидермиса кожи и 3) клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом. Зародыш, претерпевающий эти изменения, называется нейрулой. Явление первичной эмбриональной индукции будет подробно рассмотрено в гл. 8. Здесь же мы будем говорить о реакции на нее различных тканей эктодермального происхождения

Процесс нейруляции у зародышей лягушки представлен на рис. 5.3. Механизмы образования нервной трубки у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, по-видимому, сходны (Gallera, 1971), поэтому мы рассмотрим этот процесс у разных

Рис 5.2. Схема образования нервной трубки у амфибий и амниот. Эктодермальные клетки представлены либо как предшественники нервного гребня (обозначен черным цветом) и нервной трубки (обозначена белым), либо как предшественники эпидермиса (обозначен серым цветом). Сомкнувшись по будущей среднеспинной линии, эктодермальные складки образуют наружный слой -- покровный эпителий -- и лежащую внутри нервную трубку, которые соединены посредством клеток нервного гребня. (По Balinsky, 1975.)