Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

152 ГЛАВА 5

Рис. 5.8. Ориентация микротрубочек и микрофиламентов в клетках нервной пластинки А. Микротрубочки выстроились вдоль длинной оси клетки; микрофиламенты окружают ее верхушку. Микрофиламенты часто бывают прикреплены к десмосомам, специфическим структурам на клеточной мембране в месте контакта между двумя клетками. Б. Пучки апикальных микрофиламентов (показаны длинными одиночными стрелками), видимые вблизи десмосом по обеим сторонам межклеточных контактов. Видны также микротрубочки (указаны короткими двойными стрелками). (Из Burnside, 1971; фотография с любезного разрешения В. Burnside. )

	Рис. 5.9. Компьютерная модель формирования нервной трубки у амфибий. (По Odell et al. 1981.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАНЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА 153

ламентов. Главное условие, которое необходимо было проверить в этой модели, заключалось в том. что способность «ремешка в кошельке» к растяжению ограничена. Предполагалось, что сверх этого порога упругости начинается сокращение ремешка, стягивающее кольцо в окружность меньшего диаметра, чем предыдущая. Оставшуюся часть клетки принимали за упругое тело постоянного объема. а апикальный конец каждой клетки считали тесно связанным с апикальными концами соседних клеток. Следовательно, сокращение микрофиламентов в одной клетке должно растягивать окружность апикального конца любой из прилежащих клеток и индуцировать волну сокращений по мере того, как клетки последовательно растягиваются выше их порога упругости и сокращаются. Таким образом генерируется волна сокращений во всех клетках, которые прочно связаны своими апикальными концами. Когда такое ограничение упругости было запрограммировано в компьютере, результат моделирования показал, что нейруляция должна происходить тем самым способом, который описан при эмбриологических наблюдениях.

Дифференцировка нервной трубки

ФОРМИРОВАНИЕ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА. Разные участки нервной трубки дифференцируются в разные отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И наконец, на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток. Ранние стадии развития головного мозга у большинства позвоночных очень сходны, но, поскольку головной мозг человека представляется наиболее интересным органом в животном царстве, мы сосредоточим внимание на развитии того, что, как предполагают, делает человека — Нотo — человеком разумным Homo sapiens.

У раннего зародыша млекопитающих нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Однако даже раньше, чем сформируется задний участок трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря (рис. 5.10): первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).

Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и расположенный каудальнее его промежуточный мозг (diencephalon) (рис. 5.11). Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный — таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (metencephalon). Myelencephalon в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla ohlongata),

Рис. 5.10. Ранняя стадия развития головного мозга (четырехнедельный зародыш человека). А. Вид сбоку. Б. Схематическое изображение головного мозга, распрямленного в медианной плоскости, показывающее образование первичных мозговых пузырей в нервной трубке. (По Langman, 1969.)