Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.
168__________________ ГЛАВА 5________________________________________________________________________________________________
|
|
|
Рис. 5. 30. Дифференцировка клеток хрусталика. А. Хрусталиковый пузырек на стадии, показанной на рис. 5.29. Б. Удлинение клеток, образующих хрусталиковые волокна. В. Хрусталик заполнен клетками, синтезирующими кристаллин. Г. Новые клетки хрусталика формируются из переднего эпителия. Д. По мере роста хрусталика происходит дифференцировка новых волокон. (По Paton, Craig, 1974.) |
Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.
________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА_________________________________________ 169
мирование хрусталика и роговицы рассматриваются в гл. 16.
Непосредственно перед хрусталиком лежит радужка, придающая индивидууму характерный для него (или нее) цвет глаз и содержащая мышцы, которые контролируют размер зрачка. В отличие от других мышц (происходящих из мезодермы) мышцы радужки образуются из эктодермального слоя, точнее, из той части глазной чаши, которая является продолжением нейральной сетчатки, но в ней не возникает фоторецепторов.
Нервный гребень и его производные
Нервный гребень происходит из эктодермы, но его значение для развития зародыша столь велико. что иногда нервный гребень называют четвертым зародышевым листком. Клетки нервного гребня активно мигрируют на большие расстояния и являются родоначальниками громадного числа типов клеток, включая 1) нейроны и вспомогательные глиальные клетки сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системы: 2) клетки надпочечника, синтезирующие адреналин: 3) содержащие пигмент клетки эпидермиса и 4) скелетные и соединительнотканные компоненты головы (табл. 5.1). Судьба клеток нервного гребня зависит от того, куда они мигрируют и где поселяются.
Пути миграции клеток нервного гребня
Как видно из рис. 5.2, нервный гребень представляет собой временную структуру, клетки которой распространяются по телу вскоре после смыкания нервной трубки. Пересаживая участки нервной трубки, взятые от зародыша цыпленка вместе с соответствующим участком нервного гребня от зародышей, имеющих радиоактивные или генетические маркеры, другим зародышам (Weston, 1963: Thiery et al., 1982), исследователи смогли проследить пути миграции клеток нервного гребня (рис. 5.31). Позже миграция этих клеток была прослежена с помощью флуоресцирующих антител, которые связываются почти исключительно с мигрирующими клетками нервного гребня. Такая методика позволяет идентифицировать отдельные клетки нервного гребня в пределах обширных областей тела. Используя флуоресцирующие антитела, исследователи из нескольких лабораторий установили три главных пути, по которым эти клетки мигрируют в разные области ( Rickmann et al., 1985; Bronner-Fraser, 1986a: Tcillet et al., 1987; Loring, Erickson, 1987; рис. 5.32). Первый путь простирается в вентральном направлении через передний отдел сомита. Из рис. 5.33 и цветной таблицы на обложке книги можно видеть, что мигрирующие клетки нервного гребня способны вступать только в передний, а не в задний отдел сомита. Некоторые из этих клеток достигают спинной аорты, где из них формируются симпатические ганглии. Ганглии представляют собой скопления нейронов, которые после стимуляции их нейронами спинного мозга передают полученные импульсы клеткам-мишеням1. В особых областях тела клетки нервного гребня, мигрирующие тем же путем, образуют скопления и формируют секретирующие адреналин клетки мозгового вещества надпочечников.
Что же происходит с теми клетками нервного гребня, которые располагаются вблизи заднего отдела сомита? Используя антитела, мы можем узнать об их положении в пространстве, но не можем выяснить направление, в котором движется специфическая группа клеток. Были проведены опыты (Teillet et al., 1987), в которых иммунологическую методику комбинировали с пересадкой генетически маркированных клеток нервного гребня перепела куриным зародышам. Антитела узнавали и метили клетки нервного гребня обоих видов животных, а генетический маркер позволял исследователю отличить клетки нервного гребня перепела от клеток нервного гребня курицы. Эти опыты дали возможность идентифицировать второй путь миграции — путь клеток, лежащих напротив задних отделов сомитов. Такие клетки нервного гребня перемещаются вдоль нервной трубки вперед или назад и затем вступают в передние отделы своих собственных или прилежащих к ним сомитов. Такие клетки объединяются с некоторыми из клеток нервного гребня, исходно расположенных напротив переднего отдела сомита и вместе с ними формируют ганглии дорсальных корешков — скопления нейронов, переключающих сенсорную информацию на спинной мозг. Таким образом, каждый ганглий дорсального корешка сформирован тремя популяциями клеток нервного гребня: одна — из участка нервного гребня, прилежащего к переднему отделу сомита, а две другие из его участков, которые прилегают к задним отделам двух соседних сомитов.
Третий основной путь миграции клеток нервного гребня проходит в дорсовентральном направлении под покровным эпителием зародыша. Некоторые из клеток, мигрирующих по этому пути, дифференцируются в пигментные клетки (у млекопитающих — меланоциты). Они движутся из центральной дорсальной области по вентральной поверхности покровного эпителия в этом направлении и достигают в конце концов кожи живота. У некоторых мутантов, у которых нарушены процессы миграции клеток нервного
1 Парасимпатический отдел периферической нервной системы также формируется из клеток нервного гребня, мигрирующих тем же путем, но только в краниальные и шейные области зародыша.