Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Скачиваний:
805
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
11.42 Mб
Скачать

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 6.3. Нервная трубка и сомиты (фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа). Видны хорошо сформированные сомиты и дорсальная мезодерма (внизу справа), которая еще не разделилась на отчетливо выраженные сомиты. Можно также видеть клетки нервного гребня, мигрирующие в вентральном направлении из крыши нервной трубки. (Фотография с любезного разрешения К. W. Tosney.)

Рис. 6.4. Матрикс на поверхности сомитов и соседних тканей (фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа). А. Края нервной трубки, хорды и сомитов соединены внеклеточным матриксом, образованным комплексом коллагена и гликозаминогликана и имеющим важное значение для миграции клеток и для межклеточных взаимодействий между этими структурами. Б. Локализация фибронектина на внеклеточной базальной мембране сомита и прилегающих тканях у 2-дневного куриного зародыша (окрашивание флуоресцирующими антителами против фибронектина). Такие мембраны, содержащие фибронектин, обнаруживаются только после того, как клетки сомитомеров конденсируются и становятся эпителиальными клетками сомитов. (Фотографии с любезного разрешения: А — K.W. Tosney; Б — J. Lash.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

190_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.5. Схематическое изображение поперечного среза через туловище зародыша человека в начале (А) и в конце (Б) четвертой недели развития. А. Клетки склеротома начинают мигрировать, удаляясь от миотома и дерматома. Б. К концу четвертой недели клетки склеротома конденсируются и образуют хрящевые позвонки, дерматом начинает формировать дерму, а клетки миотома распространяются вниз в вентральном направлении вдоль стенок тела зародыша. (По Langman, 1969.)

нов (ГАГ). По-видимому, ГАГ хорды и нервной трубки индуцируют в сомитах секрецию их собственных ГАГ. Если с помощью фермента удалить с поверхности хорды ГАГ, синтез ГАГ в сомитах прекращается до тех пор, пока на хорде заново не появится ГАГ. Под воздействием ГАГ или какого-то другого фактора, секретируемого либо хордой, либо нервной трубкой, вентральные клетки сомита (т. е. те, которые находятся дальше других от спинной стороны зародыша) начинают делиться митотически, теряют признаки, характерные для округлых эпителиальных клеток, и снова становятся мезенхимными клетками. Часть сомита, в которой образуются эти клетки, называют склеротомом; мезенхимные клетки в конечном счете становятся хондроцитами (рис. 6.2 и 6.5). Хондроциты ответственны за секрецию специфических типов коллагенов и гликозаминогликанов (таких, как хондроитинсульфат), характерных для хряща. Эти хондроциты участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер и т.д.).

После того как прекращается миграция клеток склеротома из сомита, оставшиеся эпителиальные клетки (совокупность которых называется дермамиотомом) формируют двуслойную плотную трубку (рис. 6.2 и 6.5). Наружный слой ее называется дерматомом: он дает начало мезенхимной соединительной ткани кожи — дерме, или кориуму. Внутренний слой называется миотомом; эти клетки образуют поперечнополосатые мышцы стенки тела и конечностей (Chevallier et al., 1977).