Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ______________________________________________________ 31

Слизевики представляют собой эволюционный тупик. Более сложные многоклеточные организмы не образуются из агрегатов исходно независимых клеток. Тем не менее способность отдельных клеток реагировать на химический градиент (как в случае реакции миксамеб на цАΜΦ) очень важна для некоторых явлений, происходящих при развитии разных животных. Поверхностные клеточные белки, обусловливающие слипание клеток, обнаруживаются во всем животном царстве, и именно теперь из многоклеточных организмов начинают выделять вещества, индуцирующие дифференцировку. Выше были рассмотрены дифференцировка и морфогенез организма, образованного всего лишь двумя основными клеточными типами. Однако закономерности, установленные для такой «простой» развивающейся системы, присущи и более сложно организованным животным.

Особенности развития разных многоклеточных

Поскольку остальная часть книги посвящена Metazoa - многоклеточным организмам, проходящим стадии эмбрионального развития, мы представим обзор развития разных групп животных. На рис. 1.24 изображены основные эволюционные направления развития многоклеточных. Самое интересное заключается в том, что жизнь не эволюировала в одном определенном направлении, а эволюция шла разными путями. Мы видим, что большая часть видов многоклеточных принадлежит к одной из двух основных ветвей филогенетического древа: первичноротым или вторичноротым.

Губки

Полагают, что колониальные простейшие дали начало двум группам многоклеточных, которые проходят стадии эмбрионального развития. Одна из этих групп - губки (Porifera). Процесс их развития настолько отличается от развития представителей всех других групп животных, что некоторые систематики вообще не считают возможным относить губок к группе Metazoa. У них имеется три типа соматических клеток, но только клетки одного из них, археоциты, могут дифференцироваться в клетки остальных типов. Если пропустить губку через сито, то из изолированных клеток могут сформироваться новые губки. Такая реагрегация видоспецифична, и если смешать изолированные клетки губок разных видов, то каждая из новообразованных губок будет содер-

Рис. 1.24. Схематическое изображение основных путей дивергенции в эволюции. (Возможны другие варианты, но общая схема во всех случаях будет сходна с представленной здесь.)

Гилберт с.Биология развития: в 3-х т. Т. I: Пер. С англ. — м.: Мир, 1993. — 228 с.

32________________ Глава 1________________________________________________________________________________

жать клетки только своего вида (Wilson, I907). Принято считать, что подвижные археоциты содействуют агрегации клеток собственного вида и не взаимодействуют с клетками других видов (Turner. 1978). Губки не имеют мезодермы, поэтому у них нет истинных систем органов - ни пищеварительной трубки или системы кровообращения, ни нервов или мышц. Таким образом, хотя они и проходят в своем развитии эмбриональные и личиночные стадии, но сильно отличаются от большинства Metazoa.